在多个分类群中，几个小型水库岛屿始终表现出更高的分类多样性、系统发育多样性、功能多样性和相互作用多样性，相比之下，少数大型水库岛屿在这些方面的多样性较低

《Biological Conservation》：Several small reservoir islands consistently support higher taxonomic, phylogenetic, functional, and interaction diversity than few large ones across multiple taxa

　　

沈瑶|赵宇浩|费德里科·里瓦|李万德|朱晨|张雪|丁萍|司行峰

全球变化与生态预测中心，浙江舟山岛生态系统观测与研究站，浙江天童森林生态系统国家观测与研究站，华东师范大学生态与环境科学学院生态崇明研究所，上海200241，中国

摘要

人为导致的栖息地丧失和破碎化在全球范围内普遍存在，并对生物多样性的分布和保护产生重大影响。关于破碎化栖息地的保护原则的争论仍在继续，其中一个基本问题是SLOSS问题：一个大型连续栖息地（SL）还是多个小型连续栖息地（SS）能承载更高的生物多样性。尽管直觉上认为SL优于SS，但许多研究最近支持SS优于SL的观点。然而，这些研究大多只关注分类多样性，忽略了其他对生态系统功能至关重要的生物多样性维度，如功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性。在这里，我们探讨了中国东部一个水库岛屿系统中鸟类、蚂蚁以及两个相互作用网络（鸟类-食果动物-植物和蚜虫-蚂蚁网络）在这四个生物多样性维度上的SLOSS模式。我们的结果显示，在鸟类、蚂蚁及其相关相互作用中，分类多样性、功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性上都一致地表现出SS优于SL的模式。通过使用一个新的SLOSSarea指数，我们比较了鸟类和蚂蚁之间的SLOSS模式。结果表明，具有更强扩散能力的鸟类表现出更强的SS优于SL的模式。我们的研究强调了在破碎化景观中，小岛屿的保护价值可能体现在生物多样性的所有方面。

引言

人为引起的栖息地变化导致栖息地丧失和破碎化，从而影响全球生物多样性的分布（Haddad等人，2015；Wilson等人，2016）。如何在破碎化的景观中有效保护生物多样性仍然是一个广泛讨论的话题（Fahrig，2019；Riva等人，2024）。由于栖息在较大栖息地的物种灭绝率较低且受干扰较少，大型连续栖息地通常被列为保护优先对象（Diamond，1975；MacArthur和Wilson，1967）。然而，一个景观中多个小型连续栖息地的物种总体灭绝率并不一定高于一个同等面积的大型连续栖息地（Riva和Fahrig，2022b）。例如，对于扩散能力较低且竞争能力较弱的物种，多个小型连续栖息地可以减少种间竞争，一个栖息地中局部灭绝的物种可以通过在其他附近栖息地的持续存在和迁移得到补偿（Fahrig等人，2022；Simberloff和Abele，1982）。此外，多个小型栖息地碎片还可以防止森林火灾等干扰造成的广泛破坏（Fahrig等人，2022）。因此，我们可以合理地提出一个问题：是多个小型连续栖息地还是一个同等面积的大型连续栖息地能承载更高的生物多样性，这就是40多年前提出的SLOSS（Single Large Or Several Small）问题（Valente等人，2023）。

多项研究已经针对全球不同地区和物种探讨了SLOSS问题（Fahrig，2020；Liu等人，2022；MacDonald等人，2018；Riva和Fahrig，2022a，Riva和Fahrig，2022b）。最近的一项综述发现，超过70%的实验或观察研究支持多个小型连续栖息地比一个大型连续栖息地承载更多物种（或更高的分类多样性）（Fahrig，2020）。然而，生物多样性是多维度的。除了分类多样性之外，其他与生态系统功能更直观相关的维度（如功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性）在SLOSS研究中长期被忽视（Cadotte和Tucker，2018；Flynn等人，2011；Gaüzère等人，2022；但参见La Sorte等人，2023）。然而，这些生物多样性维度为保护工作提供了基本的、互补的见解。功能多样性（FD）量化了物种特征的变化和多样性，有助于了解物种的生态功能（Villéger等人，2008）。系统发育多样性（PD）反映了共存物种之间的进化关系，从而为生物多样性测量提供了历史视角（Faith，1992）。最后，相互作用多样性（ID）代表了社区内生态网络中物种相互作用的多样性，并与生态系统功能（如种子传播、授粉、养分循环）有直接联系（Gaüzère等人，2022；Pugh和Field，2022）。因此，在SLOSS分析中包含物种的生态角色和历史背景可以提供互补的见解。

在SLOSS分析中考虑生物多样性的多个维度可能会揭示与仅基于分类多样性不同的模式（La Sorte等人，2023）。例如，生活在多个小岛屿上的物种可能具有相似的功能特征（即功能冗余）（Cardillo等人，2008；Carvajal-Endara等人，2017；Yeeles等人，2025），这是由于环境和扩散过滤的作用（Si等人，2017；Zhao等人，2020，Zhao等人，2021）。尽管大多数研究发现分类多样性上SS优于SL（Beard等人，2025；Huber等人，2025；Riva和Fahrig，2022b），但在功能维度上，小型栖息地的功能冗余可能导致相反的SL优于SS模式（图1）。如果这些物种的特征在系统发育上得到保留（Blomberg和Garland Jr.，2002），则在系统发育维度上也会观察到类似的SL优于SS模式（图1）。对于相互作用多样性，研究表明，相互作用的丧失往往对栖息地面积比物种的丧失更为敏感（Valiente-Banuet等人，2015）。这种敏感性是因为一旦任一方种群减少或灭绝，相互作用往往会崩溃（Hagen等人，2012；Sandor等人，2022；Xi等人，2020），并且某些相互作用伙伴可能对破碎化更为敏感（例如，在森林边缘的负边缘效应或捕食风险增加）（Li等人，2023；Pereyra等人，2015）。在景观尺度上，尽管许多研究表明由于物种更替率高，多个小型栖息地的物种丰富度更高（Fahrig，2020），但这些物种无法与其他栖息地中的伙伴进行相互作用。因此，如果两个相互作用伙伴分布在相隔较远的栖息地上，相互作用可能会从破碎化的景观中消失（Breitbart等人，2023；Tewksbury等人，2002）。此外，如果在功能多样性上观察到SL优于SS的模式，那么在大型岛屿上具有独特功能特征的物种将形成在多个小型岛屿上缺失的相互作用链接（Sch?b等人，2013）。因此，在相互作用多样性中可能会观察到SL优于SS的模式（图1）。因此，将功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性纳入SLOSS分析可以为生物多样性保护提供关键的额外生态信息。

在这项研究中，我们使用新提出的SLOSSarea指数（图1c）评估了中国东部一个陆桥岛屿系统（即千岛湖；TIL）中鸟类和蚂蚁的四个生物多样性维度（分类多样性、功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性）以及两个互利网络（鸟类-食果动物-植物和蚜虫-蚂蚁网络）的SLOSS模式。陆桥岛屿被水包围，这对陆地动物来说是一个均匀且不适宜的矩阵。鉴于我们研究系统中岛屿之间的相对较短的地理距离（平均约300米）（Si等人，2024）以及由于小型岛屿上较高的灭绝率导致的物种损失可能通过重新殖民得到补偿（Fahrig等人，2022），我们预计在鸟类群落中可以观察到分类维度上的SS优于SL模式（假设1）。然而，具有相对较低扩散能力的物种可能对栖息地破碎化更为敏感，并面临更大的环境选择压力（Ben-Hur和Kadmon，2020）。因此，我们可能会观察到蚂蚁在分类多样性上的SS优于SL模式较弱，甚至SL优于SS模式（假设1）。此外，由于小型岛屿上物种的功能和系统发育冗余，功能多样性和系统发育多样性维度上可能会出现相反的SL优于SS模式，而在蚂蚁群落中由于冗余性可能更高，因此会观察到更强的SL优于SS模式（假设2）。至于相互作用多样性，我们预测在鸟类-食果动物和蚜虫-蚂蚁互利网络中都会观察到SL优于SS模式（假设3）。这是因为物种相互作用通常对栖息地面积更为敏感，这可能导致小型岛屿上的相互作用丧失。此外，大型岛屿上鸟类和蚂蚁的更高功能多样性和系统发育多样性可能会形成在多个小型岛屿上缺失的相互作用链接，从而增加大型岛屿上的相互作用多样性（Sch?b等人，2013）。

章节片段

研究地点

千岛湖位于中国东部浙江省（29°22′–29°50′N，118°34′–119°15′E），是1959年新安江大坝建成后形成的。当水位达到最高时，湖中有1078个面积超过2500平方米的岛屿，湖泊总面积约为580平方公里。该地区具有典型的亚热带季风气候，季节性明显。年降水量约为1430毫米，年平均气温为

结果

我们在调查的18个岛屿上记录了58种鸟类和93种蚂蚁。鸟类和蚂蚁的分类多样性SLOSSarea指数分别为0.12和0.08，表明SS优于SL模式，这与假设1相符（图3a和b）。然而，与我们的假设2相反，在鸟类和蚂蚁群落的功能多样性和系统发育多样性上也观察到了SS优于SL的模式（图3c、d、e和f）。此外，分类多样性的SLOSSarea指数值

讨论

在这项研究中，我们分析了水库岛屿系统中鸟类和蚂蚁群落在分类多样性、功能多样性和系统发育多样性以及鸟类-食果动物-植物和蚜虫-蚂蚁网络中的相互作用多样性方面的SLOSS模式。我们的结果一致地显示，在所有这些生物多样性维度上都存在SS优于SL的模式，这表明通常应用的SL优于SS原则可能并不完全适用于水库岛屿系统，至少对于我们调查的鸟类和蚂蚁群落来说是这样

结论与意义

这项研究以水库岛屿系统为例，强调了多个小型连续栖息地的保护价值。具体来说，所有分类多样性、功能多样性、系统发育多样性和相互作用多样性上都一致地表现出SS优于SL的模式，这表明维持大量小型栖息地斑块不仅在维持物种丰富度方面起着关键作用，而且在维持生态系统功能方面也起着重要作用。这一发现表明，在进行保护规划时需要考虑小岛屿

CRediT作者贡献声明

沈瑶：撰写——原始草稿、可视化、方法论、正式分析、数据管理。赵宇浩：撰写——审阅与编辑、方法论、资金获取、数据管理。费德里科·里瓦：撰写——审阅与编辑、监督。李万德：撰写——审阅与编辑、数据管理。朱晨：撰写——审阅与编辑、数据管理。张雪：数据管理。丁萍：资源管理、项目协调。司行峰：撰写——审阅与编辑、监督、资源管理、项目协调

利益冲突声明

我们声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

我们感谢新安江生态开发集团有限公司和千岛湖国家森林公园的支持。我们感谢何芳亮博士、李少鹏博士、杨阳山博士和曾迪博士对早期手稿的建议。这项研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFF1307602）和国家自然科学基金（32371590、32311520284、32030066、32101278）的资助。