中欧多亲本小麦群体中杂交种子形成与杂种优势的关联分析

《Theoretical and Applied Genetics》：Association mapping of hybrid seed set and heterosis in a central European multi-parental wheat population

　　摘要：小麦的杂种优势是由显性和上位性的复杂相互作用产生的，其中上位性起着重要作用，这突显了遗传复杂性以及在系统利用杂种优势方面所面临的挑战。

系统利用杂种优势有潜力将小麦产量提高约10%，相较于自交系。然而，小麦缺乏自然异花授粉显著增加了生产杂交种子的成本。本研究旨在通过识别能够提高杂交种子生产授粉效率的间接性状，并从遗传学角度剖析所得杂交种子的关键农艺性状的杂种优势来解决这些问题。我们评估了来自十个适应中欧条件的双亲群体的294个二倍体（DH）系的授粉能力。虽然没有发现普遍适用的间接授粉能力预测因子，但我们发现某些群体特有的性状与授粉者的表现相关。我们在多个地点的田间试验中评估了这些杂交种及其亲本系的籽粒产量、株高、抽穗期以及对黄锈病和叶锈病的抗性。数量性状位点（QTL）分析表明，小麦的杂种优势受到显性效应和上位性相互作用的复杂调控。这些遗传效应的相对贡献在不同性状和群体间存在显著差异。上位性在杂种优势中发挥了重要作用，这强调了小麦的遗传复杂性，并解释了系统利用杂种优势所面临的挑战。

引言：系统利用杂种优势（即杂交种相对于其亲本表现更优）是提高玉米、甜菜、水稻、油菜和黑麦等作物产量的关键策略（Paterniani 2001；Zhoulin Gu和Han Bin 2024；Paril等人2024；Hochholdinger和Yu 2025；Revell等人2025）。尽管过去几十年里人们多次尝试将杂交育种应用于小麦，但这些努力仅取得了有限的成功（Gupta等人2019；Revell等人2025；Abdullah等人2025）。主要挑战在于生产杂交种子的高成本，这源于小麦的自花授粉特性，必须通过足够的杂种优势来抵消这一成本（El Hanafi等人2022；Pathak等人2024；Schmidt等人2025；Revell等人2025）。为了有效利用杂种优势，深入了解其遗传基础至关重要。已有三种关键遗传假说试图解释杂种优势（Lippman和Zamir 2007；Chen 2013；Hochholdinger和Baldauf 2018）。显性假说认为杂种优势源于多个位点上有害隐性等位的互补作用（Bruce 1910；Keeble和Pellew 1910；Jones 1917；Collins 1921）。相反，超显性假说认为单个位点的杂合状态比纯合状态表现更好（Crow 1948；Houle 1994）。相关现象是伪超显性，这是由于紧密连锁的位点上存在有益或优势显性等位基因而产生的（Crow 2000）。上位性假说认为，位点间的有利相互作用而非多个位点的显性作用是杂种优势的主要驱动因素（Richey 1942；Schnell和Cockerham 1992）。总体而言，文献中的证据表明这些假说并非相互排斥（Hua等人2003；Lippman和Zamir 2007）。

我们开发并应用了一个数量遗传学框架，研究了通过杂交135个适应中欧条件的优良小麦品系产生的约1600个单交杂交种的杂种优势（Jiang等人2017）。分析表明，上位性是小麦杂种优势的主要驱动因素。随后对1655个单交杂交种（由217个适应中欧条件的优良品系杂交产生）的研究证实了这些发现（Boeven等人2020）。然而，在152个优良品系与小麦遗传资源之间的广泛杂交中，显性效应变得更加明显（Boeven等人2020）。一个计算能力增强的数量遗传学框架使得能够对包含5234个杂交种和597个适应中欧条件的亲本系的更大群体进行更全面的杂种优势遗传基础研究（Li等人2025）。这项扩展分析揭示了几个作为上位性枢纽的杂种QTL区域。在来自多个多样化亲本系的杂交种中绘制杂种QTL可以增加等位基因多样性和重组，从而提高作图分辨率。这一优势依赖于足够的群体规模或额外的杂交轮次，但也可能伴随较低的次要等位基因频率，这可能限制杂种QTL的检测（Jiang等人2017）。相比之下，双亲群体最大化了显性变异，为研究杂种优势的遗传基础提供了强大的能力（Huo等人2023）。然而，来自单次减数的双亲群体（如F1衍生的二倍体）的作图分辨率往往受到限制。尽管替代设计（如高级杂交群体）可以增加重组并提高作图分辨率（Darvasi和Soller 1995），但这在不同类型的双亲群体中有所不同。多亲群体，包括嵌套关联作图（NAM）（Yu等人2008）和多亲高级世代杂交（MAGIC）群体（Huang等人2012；Mackay等人2014；Scott等人2021），代表了能够平衡作图分辨率和QTL检测能力的强大替代方案。值得注意的是，NAM群体已经在小麦中得到应用，并成功用于QTL作图（Wingen等人2017；Wang等人2019；Sallam等人2020；Hu等人2022；Wright等人2024）。

除了增强杂种优势之外，降低杂交种子生产成本也是一个关键目标（Whitford等人2013；Gupta等人2019；Revell等人2025）。目前使用或正在探索的三种主要杂交种子生产系统——化学雄性不育（CHA Croisor? 100，ASUR Plant Breeding SAS）、细胞质雄性不育（CMS）（Farooq等人2023）和基因雄性不育方法（如BLA系统）（Darvey等人2019）——都依赖于可靠的授粉源。这一挑战在CMS系统中尤为突出，因为CMS系统不仅需要稳定的授粉源来生产杂交种，还需要维持雌性CMS品系。理想的雄性品系具有高花药外突能力，释放大量且可存活的 pollen，并且比雌性品系更高（Pickett 1993；Langer等人2014；Boeven等人2018；Garst等人2023）。Zapata等人（2025）的最新研究强调了影响基因型授粉能力的各个性状组分之间的复杂相互作用。因此，无法提出可靠的间接性状，因此杂交种子产量的测量成为标准方法。

本研究基于10个由九个以显著花药外突为特征的欧洲优良品系杂交产生的双亲群体。这些群体在两个系列中进行了评估：系列I和系列II。研究目标包括：（i）识别能够预测小麦杂交种种子产量的雄性花期和农艺性状，包括视觉花药外突（VAEX）、株高、抽穗期和开花时间；（ii）评估杂交种在籽粒产量、株高、抽穗期以及黄锈病和叶锈病严重程度方面的表现；（iii）通过联合分析显性和上位性效应来量化这些性状的杂种优势及其遗传基础。

材料与方法：本研究基于来自10个双亲群体的294个二倍体（DH）系，这些系是通过九个欧洲优良冬小麦品种的非正交杂交产生的（表S1）。多个双亲群体共享了一些亲本系，形成了一组相互关联的家族。DH系分为两个批次，分别称为系列I和系列II。系列I中的双亲群体规模从7到61不等，而系列II中的规模从21到33不等。来自同一双亲群体的DH系被保留在同一系列中，没有群体被分配到系列I和系列II中。这种结构也在两个系列之间建立了遗传联系。此外，还包括了六个对照群体以方便比较分析。通过将每个DH系与其对应的亲本系进行杂交，产生了F1杂交种。因此，每个杂交种与DH系共享一个亲本基因组，并预计在原始亲本之间分离的约50%的位点上呈杂合状态。

从DH系及其相应亲本系的两周大单株中提取了基因组DNA，方法遵循Poursarebani等人（2020）的描述。使用优化的wheat 25 K Infinium iSelect SNP阵列（SGS Institute Fresenius GmbH TraitGenetics Section，Gatersleben，德国）进行了基因分型，该阵列包含分布在整个小麦基因组中的24,145个单核苷酸多态性（SNP）。标记位置与中国春小麦参考基因组（Zhu等人2021）对齐。保留了缺失率低于90%的SNP，并使用Beagle（v5.1）对缺失值进行了插补。插补后，选择了次要等位基因频率（MAF）≥0.05的SNP。此外，排除了表现出大于0.05杂合性的标记，最终得到14,634个用于下游分析的高质量SNP。使用九个亲本系的基因型数据进行了主成分分析（PCA）。随后，通过使用亲本均值对DH系的基因型进行中心化，并应用从亲本PCA获得的载荷矩阵（旋转矩阵），将DH系投影到相同的主成分上（Abdi和Williams 2010）。

在法国?le-de-France的Verneuil l'étang（纬度48° 35′09″N，经度2°52′18″E）进行的田间试验中，评估了这两个DH系系列及其亲本系的授粉能力，分别对应2021/2022（系列I）和2022/2023（系列II）生长季节。为了促进杂交，这些品系按照非重复的alpha格子设计排列（Patterson和Williams 1976）。每个杂交块由一个早花的小黑麦品系隔离，以防止相邻块之间的花粉流动。杂交块被随机分为15个不完全块，每个块包含10个DH系。在每个杂交块内，使用相应DH群体的两个亲本作为雌性植株，而DH系位于两侧作为雄性植株，以确保最大的花粉供应（补充图S1）。小区面积为6.0平方米。雄性品系的播种密度为每平方米200粒种子，雌性品系的播种密度为每平方米400粒种子。使用商业育种程序提供的化学杂交剂（CHA）对雌性品系进行了去雄处理。当旗叶舌状叶刚刚可见时施用CHA。通过在每个小区的开始、中间和末端分别装袋来评估CHA处理的效力，每个袋子装10个穗。根据Zapata等人（2025）描述的方法，通过计算每个袋中的籽粒数并除以采样的穗数来评估CHA处理对雌性品系的效力。在这项研究中，应用了一个固定的阈值，即每个袋子中包含4个胚芽，以识别和排除含有雄性可育系的试验地块，从而确保对雄性不育性的准确评估。尽管没有直接进行评估，但由于不完全不育，相邻雌性地块之间发生异花授粉的可能性被认为是较低的，因为雌性地块两侧是较高且产生大量花粉的DH系。在杂交种子生产试验中评估了以下性状。虽然这些性状在雌性和雄性亲本系中都有测量，但这里呈现的数据仅对应于雄性亲本系。植株高度（PH）是通过从地面测量到穗尖的长度来确定的，不包括芒，遵循Langer等人（2014年）描述的协议。抽穗日期（HD）定义为从1月1日起到75%的穗完全从旗叶中抽出所需的天数（Zadok阶段59）。开花开始（FTbegin）和开花结束（FTend）都以1月1日后的天数表示。在雄性亲本系中，FTbegin记录为第一个花药伸出的日期（Zadok阶段61），FTend记录为黄色花药不再可见的日期（Zadok阶段69）。相比之下，对于雌性系，开花开始是通过观察小花开放时来确定的，而开花结束则是在小花完全闭合时确定的，遵循Schmidt等人（2025年）的方法。开花持续时间（FTdur）则是FTbegin和FTend之间的天数差。除了这些性状外，还专门为雄性亲本系记录了以下测量数据：使用Langer等人（2014年）提出的1-9等级的修改版本，监测了视觉上的花药伸出（VAEX），该等级的范围是从0（没有可见的花药）到9（最大伸出）。鉴于白色花药不再能够释放可育花粉（Impe等人2020年），因此只对黄色花药进行评分。基于这些观察结果，得出了最大（VAEXmax）、平均（VAEXmean）和总累积（VAEXsum）VAEX值。杂交种子结实率（Seed Set，g m?2）是根据每个杂交种子地块收获的谷物重量来量化的，以14%的水分含量表示。在处理不育性后，移除了18个地块（占系列I的6%）和70个地块（占系列II的23%）。然后进行了额外的筛选步骤，以确保雄性和雌性亲本之间的开花同步性。结果，系列I中有20%的地块被进一步排除，而系列II中没有额外的地块被移除，因为该系列表现出良好的开花同步性。随后，通过拟合以下线性混合模型，从筛选后的数据集中估计了最佳线性无偏预测（BLUPs）：$$Y_{ij} = \mu { } + { }F_{i} + { }M_{j} + { }\varepsilon_{ij} ,$$ （1）其中\({Y}_{ij}\)代表第i个雌性系和第j个雄性系组合的结实率，\(\mu\)是总体平均值，\({F}_{i}\)表示雌性系的效果，\({M}_{j}\)表示雄性系的效果，\({\varepsilon }_{ij}\)是残差误差项。雌性系被视为固定效应，而雄性系被视为随机效应。这种模型结构使得可以通过它们对雌性系地块结实率的贡献来评估雄性系的性能，所得到的BLUPs被用于后续分析。对于在雄性系中记录的性状（PH、HD、FTbegin、FTend、VAEX），使用每个雄性系地块的平均值进行了统计分析。这些值被用来代表后续分析中雄性亲本系的性能。为了识别潜在的间接结实率预测因子，分别计算了系列I和系列II中结实率与雄性亲本性状之间的成对偏相关系数（R）。对于每对性状，使用F检验比较了基线模型（Seedset?~?Pedigree）和扩展模型（Seedset?~?Pedigree?+?Trait?）。偏相关系数是从模型拟合的变化中得出的，反映了在考虑了系谱效应后的性状之间的关系。系谱指的是用于生成DH系的亲本杂交（例如，KWS Livius?×?Bussard）。统计显著性通过F检验进行评估，p值使用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）（Benjamini和Hochberg 1995）校正进行了多重检验调整。所有分析都是在R（v4.2.2）中进行的。

基于基因组遗传力的基因组-表型一致性评估
为了确保数据的准确性并控制由于错误标记、种子混合或DNA污染可能导致的不一致性，通过基因组遗传力估计来评估基因组数据和表型数据之间的一致性，使用雄性亲本性状的块均值和结实率的BLUPs。采用了五折交叉验证方法，将数据随机分为训练集和验证集，并重复此过程100次。在每次交叉验证中，隐藏了验证集的表型，然后拟合以下模型以获得基因组最佳线性无偏预测（GBLUP）：$$y = X\beta + g_{A} + e,$$ （2）其中\(y\)表示来自特定环境的校正后表型数据的n维向量，\(\beta\)是k维的固定效应向量，\(X\)是相应的\(n\times k\)设计矩阵，在这种情况下仅对应于共同群体均值。\({g}_{A}\sim N(0,{G}_{A}{\sigma }_{g}^{2})\)是n维的（加性）遗传值随机向量，其中\({G}_{A}\)是从标记信息中得出的相应基因组关系矩阵，\({\sigma }_{g}^{2}\)是相应的遗传方差分量。\({e\sim N(0,I{\sigma }_{e}^{2})\)对应于残差向量，\(I\)是单位矩阵，\({\sigma }_{e}^{2}\)是残差方差分量。这里，\(G_{A} = ZZ^{\prime}\)是加性基因组关系“VanRaden” G矩阵（VanRaden 2008），其中\(Z=M/\sqrt{c}\)，\(M\)是编码为\(2-2p\)、\(1-2p\)和\(-2p\)的\(n\times s\)标记谱型矩阵（\(p\)是等位基因频率），\(c={\sum }_{i=1}^{s}2{p}_{i}(1-{p}_{i})\)，\(s\)是标记的数量。在每次交叉验证中，基因组预测能力定义为观察到的表型与方程2预测的表型之间的相关性。GBLUP是使用R环境（版本4.2.2）中的BWGS包（Charmet等人2020）实现的。

在杂交种子生产试验中进行的全基因组关联映射
为了剖析结实率的遗传基础，分别在系列I和系列II中进行了全基因组关联映射（GWAS）。在筛选出不育性和开花不同步性后，系列I和系列II分别保留了135条和133条DH系用于GWAS分析。分析基于14,634个高质量SNP。GWAS使用“rrBLUP” R包中的GWAS()函数进行，结合了前五个主成分（PCs，n.PC?=?5）作为固定协变量。为了识别标记与性状之间的显著关联，使用Bonferroni–Holm方法（Holm 1979）计算了多重检验校正的显著性阈值。阈值定义为0.05除以独立SNP的有效数量，该数量是基于解释至少99.5%累积遗传方差所需的主成分数量来估计的，遵循Gao等人（2008年）提出的方法。

在田间试验中评估杂交品种的表现
来自杂交种子生产试验的杂交品种，即DHs?×?Parent-1和DHs?×?Parent-2，以及DHs及其亲本，在2022/2023和2023/2024生长季节在系列I中进行评估，在2023/2024和2024/2025年在系列II中进行评估。对于一些生产失败的杂交组合，使用了来自其他来源的高质量杂交种子。试验采用了alpha格子设计，进行了两次重复。系列I的基因型在多达九个环境中进行了评估（位置、年份和地块类型的组合（例如，谷物产量地块或观察地块）：在德国Gatersleben（51.826° N, 11.281° E）三个地点；在德国Schackstedt（51.716° N, 11.616° E）两个地点；在德国Biendorf（51.737° N, 11.844° E）两个地点；以及在德国Jerxheim（52.084° N, 10.900° E）两个地点。系列II的基因型在多达六个环境中进行了测试：在德国Gatersleben（51.826° N, 11.281° E）两个地点；在德国Cochstedt（51.874° N, 11.388° E）两个地点；以及在德国Biendorf（51.737° N, 11.844° E）两个地点（补充表S8）。产量试验的地块面积从7.5到8.7平方米不等。植株高度（PH）和抽穗日期（HD）的记录遵循与杂交种子生产试验中相同的协议。谷物产量（GY，Mg ha?1）是根据每个地块收获的谷物重量计算得出的，并调整到14%的标准水分含量。此外，使用标准化的1-9等级（Bundessortenamt 2000）评估了0.50平方米地块中的黄锈病（YR）和叶锈病（LR）的严重程度，其中较高的值表示更严重的疾病，较低的值表示较少的疾病严重程度。

在统计分析之前，数据清洗和质量控制分两个阶段进行：在每个环境内部和跨环境进行。在每个环境中，拟合了以下线性混合模型：$$Y_{ijkl} = \mu + G_{i} + g_{j\left( i \right)} + r_{k} + b_{l\left( k \right)} + \varepsilon_{ijkl} ,$$ （3）其中\({Y}_{ijkl}\)是第i组中第j个基因型在重复\(k\)和块\(l\)内的表型值；\(\mu\)是总体平均值；\({G}_{i}\)是组的固定效应（如杂交种、系或对照）；而组内的基因型\({(g}_{j(i)})\)、重复\({r}_{k}\)和嵌套在重复中的块\({b}_{l\left(k\right)}\)被视为随机效应。为了识别异常值，首先使用重新缩放的中位数绝对偏差（MAD）对残差进行标准化，然后转换为标准正态分布下的双侧p值。使用Holm–Bonferroni程序（α?=?0.05）对多重检验进行了p值调整，遵循BH-MADR方法（Bernal-Vasquez等人2016）。识别出异常值后将其移除，并使用清洗后的数据集重新拟合模型以评估每个环境内的数据质量和获得最佳线性无偏估计（BLUEs）。环境内的重复性（\({R}_{n}\）对于杂交品种、对照和亲本系如下计算：$$R_{n} = \frac{{\sigma_{{\text{g}}}^{2} }}{{\sigma_{{\text{g}}}^{2} + \frac{{ \sigma_{e}^{2} }}{{n_{{\text{r}}} }} }},$$ （4）其中\({\sigma }_{\text{g}}^{2}\)和\({\sigma }_{e}^{2}\)代表基因型和残差方差，\({n}_{\text{r}}\)是重复次数。

跨环境，通过拟合以下线性混合模型来估计方差分量：$$Y_{ijklm} = \mu + G_{i} + g_{j\left( i \right)} + e_{k} + \left( {ge} \right)_{j\left( i \right)k} + r_{l\left( k \right)} + b_{{m\left( {kl} \right)}} + \varepsilon_{ijlkm} ,$$ （5）其中\({Y}_{ijklm}\)是第i组（杂交种、系或对照）中第j个基因型在第k个环境、第l次重复和第m个块内的观察表型值。\(\mu\)是总体平均值；\({G}_{i}\)代表组效应；\({g}_{j(i)}\)代表组内的基因型效应；\({e}_{k}\)代表环境效应；\({(ge)}_{j(i)k}\)代表基因型-环境交互作用；\({r}_{l\left(k\right)}\)和\({b}_{m\left(kl\right)}分别代表重复和块效应；\({\varepsilon }_{ijlkm}\)代表残差误差。组效应被拟合为固定效应，而所有其他效应被视为随机效应。跨环境的异常值检测遵循上述环境内分析的相同程序。在移除异常值后，重新拟合模型（方程5）以获得BLUEs，将基因型作为固定效应并省略组项，同时假设所有其他效应为随机效应。对于每个性状，广义遗传力（H）是根据方差分量如下计算的：$$H = \frac{{\sigma_{{\text{g}}}^{2} }}{{\sigma_{{\text{g}}}^{2} + \frac{{\sigma_{{{\text{g}} \times {\text{e}}}}^{2} }}{{n_{{\text{e}}} }} + \frac{{\sigma_{{{\text{error}}}}^{2} }}{{n_{{\text{r}}} }} ,$$ （6）其中\({\sigma }_{\text{g}}^{2}\)代表基因型方差，\({\sigma }_{e}^{2}\)代表环境方差，\({\sigma }_{e}}^{2}\)代表基因型-环境交互作用的方差，\({n}_{\text{e}}\)是重复次数。最终，通过使用以下公式估计了MPH的遗传率：$$H_{{{\text{mph}}}} = \frac{{\sigma_{{{\text{gmph}}}}^{2} }}{{\sigma_{{{\text{gmph}}}}^{2} + \frac{{\sigma_{{{\text{error}}}}^{2} }}{{n_{{\text{e}}} }}}}{ },$$ （7）其中符号与（6）中的相同，不同之处在于\({\sigma }_{gmph}^{2}\)代表由基因型引起的MPH方差。所有用于数据整理和表型分析的线性混合模型都是在ASReml-R包（v4.2；Butler等人，2023年）中实现的。

为了研究杂种优势效应和显性效应，直接使用SNP阵列对DH系和亲本系进行了基因分型。对于由DH系与亲本系杂交产生的杂交种，其基因型是根据亲本的基因型数据推断出来的，这是处理纯合亲本系时常用的方法。在保留了尽可能多的高质量数据后，共保留了296个I系列的杂交组合和292个II系列的杂交组合，用于进行杂种优势遗传基础的GWAS分析。为了评估群体结构，分别基于I系列和II系列的F1杂交种的基因型数据进行了主成分分析（PCA）。

根据标记的杂种优势效应定义，应考虑其显性效应以及其与整个遗传背景的二元上位互作（Jiang等人，2017年）。为此，应用了一种最近的一维全基因组扫描方法hQTL-ODS（Li等人，2025年）模型，来检测每个系列中的杂种优势数量性状位点（hQTL）。简而言之，对于每个标记，比较了以下两个线性混合模型：$$\varvec{y}_{{MPH}} = \varvec{X}\alpha + \varvec{g}_{D} + \varvec{g}_{{AA}} + \varvec{g}_{{AD}} + \varvec{g}_{{DD}} + \varvec{\varepsilon },$$ （8）和$$\varvec{y}}_{MPH} = {\varvec{h}}_{i} + \varvec{X\alpha } + {\varvec{g}}_{D} + {\varvec{g}}_{{{\text{AA}}}} + {\varvec{g}}_{{{\text{AD}}}} + {\varvec{g}}_{{{\text{DD}}}} + {\varvec{\varepsilon}},$$ （9）其中\({{\varvec{y}}}_{\text{MPH}}\)是所有杂交种的亲本杂种优势（MPH）向量，\({\varvec{\varepsilon}}\)是残差。模型（8）是包含协变量效应的零模型（\({\varvec{X}}\boldsymbol{\alpha }\)），在我们的研究中\({\varvec{X}}\)是DH家族信息的设计矩阵，\(\boldsymbol{\alpha }\)是相应的效应（图1和表1），以及多个遗传背景效应\({{\varvec{g}}}_{D}\sim N(0,{{\varvec{K}}}_{D}{\sigma }_{D}^{2})\), \({{\varvec{g}}}_{\text{AA}}\sim N(0,{{\varvec{K}}}_{\text{AA}}{\sigma }_{\text{AA}}^{2})\), \({{\varvec{g}}}_{\text{AD}}\sim N(0,{{\varvec{K}}}_{\text{AD}}{\sigma }_{\text{AD}}^{2})\), \({{\varvec{g}}}_{\text{DD}}\sim N(0,{{\varvec{K}}}_{\text{DD}}{\sigma }_{\text{DD}}^{2})\)，其中\({{\varvec{K}}}_{*}\)（\(*\)表示D、AA、AD或DD）是考虑特定类型遗传背景效应的基因组亲缘矩阵，\({\sigma }_{*}^{2}\)是相应的方差分量。替代模型（9）在零模型的基础上增加了测试标记的杂种优势效应（{\({{\varvec{h}}}_{i}\)）。杂种优势效应{\({{\varvec{h}}}_{i}\)被定义为（4 \(p\)?3）效应的复杂线性组合，即显性效应{\(d}_{i}\)和上位互作效应{\(aa}_{ij}\)（加性-加性），{\(ad}_{ij}\)（加性-显性），{\(da}_{ij}\)（显性-加性），{\(dd}_{ij}\)（显性-显性，\(j=1,\dots ,p\)且\(j\ne i\)），其中\(p\)是标记的数量）（Jiang等人，2017年）。并且{\({{\varvec{h}}}_{i}\)被视为遵循多元正态分布的随机效应，{\({{\varvec{h}}}_{i}\sim N(0,{{\varvec{H}}}_{i}{\sigma }_{i}^{2})\)，其中协方差矩阵{\({{\varvec{H}}}_{i}\)是基于{\({{\varvec{h}}}_{i}\)的定义构建的，\({\sigma }_{i}^{2}\)是相应的方差分量。使用似然比检验来评估{\({{\varvec{h}}}_{{\varvec{i}}}\)的显著性。

图1
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

包括九个亲本系及其294个双倍体单倍体（DH）后代的组合群体的主成分分析（PCA）

表1 列出了多达300个双倍体单倍体（DH）系（I系列和II系列）的种子产量和雄性性状的种子产量和间接性状的总结。还展示了I系列和II系列的种子产量和其它性状之间的基因组遗传率（h2Gen）和成对偏相关（R）。记录了以下性状：植株高度（PH，厘米），抽穗日期（HD，1月1日后的天数），开花开始（FTbegin，天数），开花结束（FTend，天数），开花持续时间（FTdur，天数），视觉花药伸出得分：总得分（VAEXsum），平均值（VAEXmean）和最大值（VAEXmax），以及DH与亲本杂交时的杂交种子产量（Seed set，克/平方米）。

为了进一步明确显性效应对杂种优势的贡献，我们使用以下线性混合模型进行了显性效应的显著性检验：$$\varvec{y}}_{MPH} = \varvec{X\alpha } + {\varvec{m}}_{{\varvec{i}}} d_{i} + {\varvec{g}}_{D} + {\varvec{\varepsilon}},$$ （10）其中所有符号与（8）中的相同，不同之处在于\({d}_{i}\)表示第i个标记的显性效应，\({{\varvec{m}}}_{{\varvec{i}}}\)是显性效应的线性变换设计矩阵（Li等人，2025年）。

在杂种优势效应和显性效应中，显著性阈值基于500次置换检验后的p值<0.05来确定（Churchill和Doerge，1994年）。

为了识别候选基因，根据每个显著SNP在Triticum aestivum参考基因组（IWGSC RefSeq v2.1）中的物理位置，提取了±1 Mb范围内的基因组区域。通过文献回顾评估了这些区域内的所有基因，以识别与产量相关过程的潜在关联。

DH系的遗传结构反映了亲本的多样性。基于14,634个高质量SNP进行了主成分分析，以评估从九个中欧优良系杂交中得到的294个DH系的遗传结构（图1）。这九个系覆盖了广泛的多样性空间，并且分布在前两个主成分上。正如我们所预期的，分析显示来自同一家族的DH系聚集在一起，并位于它们相应的亲本系之间。

两个系列之间种子产量的假定间接性状的差异特征
F1种子生产试验中的种子产量表现出广泛的表型范围和中等基因组遗传率（I系列为0.38，II系列为0.20；表1）。在F1种子生产试验中，假定间接性状也观察到了广泛的表型变异，显示出中等至高的基因组遗传率（I系列为0.33–0.65，II系列为0.31–0.47）。例外的是I系列的VAEXmax（-0.02）和II系列的FTdur（0.17），其估计值较低。鉴于评估种子产量成本较高，我们探索了间接预测因子，并发现了两个系列之间偏相关模式的显著差异。在I系列中，植株高度、VAEXsum和VAEXmean显示出显著的预测价值。值得注意的是，亲本之间的高度差异也是一个强预测因子（r = 0.31，P < 0.001），突显了相对植株高度对授粉成功的重要性。在II系列中，HD、FTbegin和FTend成为关键的相关性状。这些发现表明，针对种子产量的间接选择策略应根据所研究的群体进行调整，以反映不同的遗传结构。然而，由于两个系列在不同的生长季节进行评估，并且涉及不同的DH系集合，这些差异也可能反映了环境变异或基因型-环境相互作用。因此，观察到的性状关联应解释为群体特定遗传效应和环境影响的结合。

两个系列之间的种子产量QTL存在差异
为了剖析种子产量的遗传结构，在F1种子产量试验中进行了全基因组关联研究。共识别出479个显著的标记-性状关联（MTA），I系列有180个，II系列有299个，涉及种子产量和间接性状（补充表S3）。值得注意的是，I系列中有四个位于2B染色体上的标记与种子产量显著相关（图2），共同解释了5%的表型变异。在II系列中，还在1A、1B（两个MTA）和2A染色体上检测到额外的显著关联，解释了总变异的18.5%。I系列和II系列之间没有检测到重叠的标记，表明两个群体中的种子产量具有不同的遗传结构。

图2
这张图像的替代文本可能是使用AI生成的。

I系列和II系列的关联映射扫描得到的曼哈顿图，用于评估它们的种子产量（克/平方米）。y轴代表-log??(p)，而x轴显示了沿小麦RefSeq v2.1（Chinese Spring；Zhu等人，2021）染色体序列图的高质量SNP的物理位置（Mb）。高于显著性阈值的显著标记-性状关联被标出。

共检测到471个显著的标记-性状关联，I系列有176个，II系列有295个。这些关联解释了FTdur（I系列）7%的表型变异和植物高度（PH）高达67%的表型变异。然而，在种子产量和间接性状之间没有检测到重叠的标记，表明直接种子产量及其相关性状具有不同的遗传结构。考虑到每个种子产量QTL周围的±1 Mb窗口，没有在接近的基因组位置检测到与间接性状的显著关联。在I系列中，最接近的间接性状关联（AX-95160129位于648.811 Mb）与VAEXmean和VAEXsum相关，距离种子产量领先SNP（10.886–15.741 Mb）大约633–638 Mb，连锁不平衡很小（r2 = 0.061–0.066）。在II系列中，最近的一对tplb0025b13_2687与种子产量相关，位于4.38 Mb，CAP12_c3074_192与PH相关，位于1A染色体上的5.05 Mb，虽然在1 Mb范围内，但连锁不平衡极低（r2 = 0.004）。

在生产试验中生成的杂交种与其亲本一起在多环境田间试验中进行了评估。遗传方差（\({\sigma }_{\text{g}}^{2}\)在两个系列中对于谷物产量、抽穗日期和植株高度都显著大于零（p < 0.001），I系列中的黄锈病和II系列中的叶锈病也是如此（补充表S2）。遗传率从中等到高（H2 = 0.52–0.97）。在I系列中，谷物产量（GY）和黄锈病（YR）表现出中等遗传率（H2 = 0.52–0.54），而抽穗日期（HD）和植株高度（PH）表现出高遗传率（H2 = 0.90–0.96）。相比之下，II系列中的GY遗传率更高（系中的H2 = 0.81，杂交种中的H2 = 0.87），与HD和PH相当（H2 ≥ 0.88），而叶锈病（LR）的遗传率略低（H2 = 0.68）。杂交种表现的高遗传率，特别是对于谷物产量（GY），为研究亲本杂种优势提供了可靠的基础。

I系列中谷物产量的绝对（相对）亲本杂种优势（MPH）范围从0.0（0.0%）到1.8 Mg ha?1（37%），平均值为0.7 Mg ha?1（13.7%），II系列中从-1.5（-16%）到1.6 Mg ha?1（19%），平均值为0.5 Mg ha?1（6.1%）。在I系列中，最高的MPH（1.8 Mg ha?1）出现在KWS Ferrum x 10DH_188杂交中，其中观察到亲本之间的显著表型对比（P1 = 5.7 vs. P2 = 3.9 Mg ha?1）。相反，在II系列中，表现最好的杂交种如LG Quadrant x 10DHS2_90和Porthus x 10DHS2_63达到了最高的绝对产量10.1 Mg ha?1。值得注意的是，在Porthus x 10DHS2_63中，亲本的表型方差为零（P1 = P2 = 8.8 Mg ha?1），即使两个亲本的产量水平相同，也实现了显著的杂种优势增益（MPH = 1.4 Mg ha?1）（补充表S9）。更好的亲本杂种优势（BPH）对于谷物产量在I系列中达到了1.1 Mg ha?1（19.1%），在II系列中达到了1.3 Mg ha?1（17.2%）（补充表S9）。I系列和II系列中，抽穗日期的BPH平均值为-0.5%（I系列）和8.4%（II系列），植株高度的BPH平均值为8.4%和0.9%。与此一致的是，植株高度的BPH增加了最多9.7厘米，而抽穗日期的BPH保持稳定，最大BPH为2.9天。对于LR和YR，最大负杂种优势（表示抗性降低）分别达到了-1.8单位（-35%）和-1.3单位（-23%）（表2）；值得注意的是，这些性状的BPH达到了-44.0%的负值（补充表S9），突显了几个杂交种相对于其最抗性亲本的优越性。I系列和II系列中抽穗日期和植株高度的BPH遗传率都很高，范围从0.75到0.92（表2）。谷物产量的遗传率表现出中等遗传率（I系列为0.53，II系列为0.63），黄锈病（YR）和叶锈病（LR）的遗传率相对较低（I系列为0.25，II系列为0.5）。重要的是，MPH的相对较高遗传率，加上所有性状的显著遗传方差（\({\sigma }_{\text{gmph}}^{2}\）为这些群体中杂种优势的遗传解析提供了坚实的基础。表2 显示了两个杂交系列（I和II）中每个性状的平均、最小（min）和最大（max）亲本杂种优势（MPH），以及方差分量和广义遗传率（H2）估计值。特征：籽粒产量（GY，毫克/公顷）、抽穗期（HD，1月1日后的天数）、植株高度（PH，厘米）以及病害（黄锈病，YR，系列I；叶锈病，LR，1-9等级）。全尺寸表格。全基因组关联图谱分析确定了杂种优势的潜在位点。F1杂交种的PCA结果与已知的系谱关系完全一致（如图例、补充图S2和补充图S3所示），这表明杂交种的遗传结构能够被系谱信息很好地捕捉到。因此，基于系谱的协变量和基于基因型的群体结构都能有效控制全基因组关联研究中的混杂因素。全基因组关联图谱分析用于定位杂种优势QTL（hQTL）及其显性成分（显性效应，dQTL）。在系列I中，籽粒产量方面，在2A、2B、2D、5B和5D染色体上检测到17个显著的杂种优势效应MTA，在5A、5B、5D、7B和7D染色体上检测到28个显性效应MTA（图3；补充表S4）。有5个MTA同时位于hQTL和dQTL上，主要在5B染色体上。其中两个MTA非常接近，分别位于21 Mb处（wsnp_BF201102B_Ta_2_5和BobWhite_rep_c50066_63），其余三个分别位于约27 Mb（AX-94830972）、54 Mb（IAAV3261）和66 Mb（Tdurum_contig44130_228）。其余12个杂种优势关联和23个显性关联各自独立，表明某些位点主要通过显性和上位性作用贡献杂种优势，而其他位点则更可能通过上位性效应起作用。在系列II中，仅在2A染色体上检测到一个hQTL，没有相应的显性关联，这表明该hQTL主要受上位性相互作用的影响。图3的替代文本可能是使用AI生成的。全尺寸图像。系列I和系列II中籽粒产量（GY）的杂种优势QTL（hQTL）和显性QTL（dQTL）分析的曼哈顿图。红色虚线表示从500次置换测试中得出的显著性阈值（α=0.05）。超过此阈值的显著标记-性状关联被突出显示。p值的刻度对应于-log10(p值)，而14,634个高质量SNP在染色体序列图上的位置（Mb）根据中国春小麦的RefSeq 2.1（Zhu等人，2021年）确定。对显著MTA周围基因组区域的分析共发现了754个可能与籽粒产量杂种优势和显性效应相关的候选基因。在抽穗期方面，系列I在2A和2D染色体上检测到两个杂种优势关联，没有相应的显性关联。在系列II中，识别出77个杂种优势关联和4个显性关联（一个在7A染色体上，三个在7B染色体上）。在7B染色体上，三个位于1.0–1.3 Mb附近的位点（GENE-2935_850、RAC875_c17182_600和Kukri_rep_c71778_644）在<1 Mb范围内显示出重叠的杂种优势和显性关联。其余74个杂种优势关联和23个显性关联各自独立，表明一些位点主要通过显性和上位性作用贡献杂种优势，而其他位点则更可能通过上位性效应起作用。在植物高度方面，系列I在4B、5B和5D染色体上检测到9个杂种优势关联。在3A、3D、5A、5B和5D染色体上识别出22个显性关联。没有一个hQTL与dQTL重叠。在系列II中，仅在1B染色体上识别到一个hQTL，没有相应的显性关联，这表明该hQTL主要受上位性相互作用的影响。叶锈病严重程度在系列II的2A、2B和2D染色体上显示出55个杂种优势关联，其中两个映射到未分配的基因组区域。没有检测到显著的显性关联，表明检测到的杂种优势位点主要由上位性相互作用贡献。讨论虽然杂交小麦通过利用杂种优势具有提高产量和产量稳定性的巨大潜力，但其闭花授粉的花结构带来了主要挑战，因此优化花生物学对于实现高效异花授粉至关重要。在这项研究中，使用了来自10个双亲群体的294个DH系来生产杂交种进行结实试验。这些试验能够联合评估雄性性状，包括视觉花药外露（VAEX）、植株高度、抽穗期和开花时间，作为结实性的预测因子。这种方法扩展了之前在单一双亲群体中进行的工作（Zapata等人，2025年），通过采用多双亲设计并同时评估产生的杂交种及其亲本系。为了研究杂种优势的遗传基础，之前的小麦研究主要依赖于大型、多样化的杂交群体（Jiang等人，2017年；Boeven等人，2020年）。尽管这些设计相比双亲交配设计提高了作图分辨率，但由于次要等位基因频率较低和遗传稀释，它们通常降低了检测杂种优势位点的能力。相比之下，这里使用的多双亲群体结合了双亲作图的优势，包括增强的显性方差和更高的等位基因多样性以及更广泛的杂交等位基因多样性。这种设计可以更平衡地评估小麦杂交种的显性和上位性效应。对于杂交小麦结实性的间接性状（如花药外露和开花性状）在特定群体中的相关性对于杂交小麦的实际应用具有很大价值。在系列I中，视觉花药外露（VAEX）对结实性有贡献，VAEXsum和VAEXmean与结实性表现出显著的正相关（表1），表明增加的花药外露与更高的杂交种产量相关。植株高度（PH）也与结实性表现出显著的正相关，表明较高的植株可能促进更有效的花粉传播。这一点进一步得到了亲本间高度差异的显著相关性支持（r=0.31，P<0.001），强调了雄穗和雌穗之间的正高度梯度对于最大化花粉重力滴落和柱头覆盖的重要性。相比之下，在系列II中，VAEX性状与结实性没有显著关联。相反，抽穗期（HD）、开花开始时间（FTbegin）和开花结束时间（FTend）成为关键预测因子，其偏相关分别为R=0.35、0.31和0.38。在高花药外露的杂交小麦育种中，选择高花药外露是一个常见做法，以确保足够的花粉释放和结实（Boeven等人，2018年；Sade等人，2022年；El Hanafi等人，2022年；Garst等人，2023年）。然而，很少有研究使用这种预选方法来减少花药外露对结实性的影响，从而揭示其他雄性性状的作用。（Zapata等人，2025年）表明，一旦通过轻度预选去除高花药外露的亲本，开花开始时间和持续时间、切口和植株高度成为最有效的结实性预测因子。在我们的研究中，亲本系也来自高VAEX背景；然而，VAEX的预测价值在不同系列中有所不同。在系列I中，VAEX仍然是一个显著的预测因子，表明特定群体的遗传或环境因素增强了花粉释放。在系列II中，开花时间性状影响更大，VAEX与结实性无关，这强调了雄性性状对杂交种结实性的重要性取决于群体背景。系列II的结实性大约是系列I的2.5倍（表1）。系列I中观察到的抽穗期（Zadoks 59）和开花开始时间（Zadoks 61）之间的轻微不匹配可能反映了轻微的发育不同步，可能与该系列中较低的杂交种结实性有关。系列II中的雄性植株平均高36厘米，开花时间晚约9天，尽管它们的开花期短3天。然而，雄性植株高度的增加并没有转化为更高的结实性，这由接近零的相关性（R=-0.01）表明，相对于雌性植株来说，过高的高度可能并不有利。延迟开花和更同步的开花期可能提高了系列II中的异花授粉效率。这些发现与先前的研究一致：Zapata等人（2025年）强调了开花开始时间较晚的雄性对于提高结实性的重要性，而Schneider等人（2024年）表明开花开始时间是杂交种产量的关键决定因素。这些见解强调了在动态表型分析中需要更多研究，特别是捕捉雌性受粉能力和花粉释放与柱头受粉能力之间的同步性。最近的证据表明，柱头寿命不是杂交种产量的主要限制因素（Millan-Blanquez等人，2025年），进一步支持了随时间评估生殖过程的重要性。未来的研究应基于这种动态方法（如Schmidt等人，2025年所示），以提高杂交种结实性的可预测性，并开发出针对特定群体的稳健选择策略。杂交种结实性的遗传结构反映了小麦杂交种中的群体特异性差异。很少有研究调查杂交种结实性的遗传结构。Schneider等人（2024年）没有检测到显著的标记-性状关联，突显了该性状的复杂性。相比之下，Zapata等人（2025年）在1B染色体上的一个7.36 Mb区间（538.78–546.14 Mb）内识别出一个与结实性相关的标记（AX-158531952）。在本研究中，系列II在1B染色体上检测到两个显著关联，但位于不同的基因组位置（约8.53 Mb和约249.15 Mb），并在1A和2A染色体上发现了额外的关联。在系列I中，2B染色体上的两个SNP（BS00044332_51位于10,885,844 bp和AX-158547359位于10,886,513 bp）与结实性相关，它们相距不到1 kb（补充表S3）。鉴于它们的物理接近性，这些可能代表2B染色体上的一个单一QTL。该位点位于之前报道的QTL簇2B-I（Cao等人，2020年）内，该簇包含小麦三个产量成分的QTL，如千粒重、每穗粒数和每平方米穗数。这种重叠表明该基因组区域可能影响多个与产量相关的性状，突显了其在生殖成功中的潜在重要性。此外，在系列I的约14.8–15.7 Mb处还检测到两个进一步的显著关联，位于2B-I簇之外（Cao等人，2020年）。这些可能代表一个相邻或扩展的位点，可能反映了产量成分的多效性效应，尽管需要进一步验证该群体中的多效性直接证据。系列I和系列II之间检测到的不同QTL可能反映了基因型×环境的相互作用。结实性对温度、湿度和授粉动态等环境因素非常敏感，这些因素影响花粉活力和受精成功率（Boeven等人，2018年；Schneider等人，2021年；El Hanafi等人，2022年；Zapata等人，2025年）。不同系列之间的生长条件和遗传背景差异可能改变了结实性相关位点的表达或可检测性。这些结果强调了需要在多种遗传和环境背景下评估杂交种结实性，以识别对结实性有贡献的稳健基因组区域。小麦杂交种的杂种优势反映了群体特异性遗传差异。籽粒产量表现出中等程度的中间亲本杂种优势（MPH），系列I平均为13.7%，系列II为6.1%，与之前关于小麦杂交种约10%产量优势的报告一致（Longin等人，2013年；Jiang等人，2017年）。观察到的更好亲本杂种优势（BPH）在系列I达到1.1 Mg/公顷，在系列II达到1.3 Mg/公顷，进一步突显了这些杂交种相对于优良亲本系的竞争潜力。跨系列一致表达的杂种优势证实了在对比遗传背景下的杂交种活力。产量杂种优势的遗传力估计为中等到高（H2=0.53–0.63；表2），表明有显著的遗传控制性和可靠选择的可行性。两个系列的抽穗期平均MPH均为负值（-0.8天），表明总体上偏向于较早的开花。系列I的植株高度MPH显著高于系列II（8.4% vs 0.9%），反映了亲本系之间的更大表型差异。在系列I中，平均绝对亲本高度差为6.9±5.2厘米（范围0.1–29.5厘米），而在系列II中，差异较小且明显更窄（6.0±4.6厘米，范围0.0–21.7厘米）。这种更大的差异在系列I中转化为更高的杂种优势表达：99.3%的杂交种表现出正MPH，平均杂交种增益为6.2厘米（范围-1.0至16.2厘米）。相比之下，只有62.7%的系列II杂交种表现出正MPH，平均MPH接近零（0.7厘米，范围-14.8至12.3厘米）。在第一系列中观察到的较高杂种优势也体现在亲本优势上，植物高度的杂种优势（BPH）达到了9.7厘米，而第二系列中仅为8.8厘米（补充表S9）。不同系列中亲本差异与杂种优势之间的关系也有所不同：在第一系列中，亲本高度差异与杂种优势呈正相关（r = 0.41），但在第二系列中并未观察到这种相关性（r = –0.17）。这些发现共同表明，第一系列中杂种优势的增强直接与亲本高度差异的增加有关，而第二系列中更为均匀且普遍较高的亲本限制了杂种优势的幅度和一致性。

负的中亲杂种优势在疾病抗性方面表明，杂交组合的抗性超过了亲本。在第一系列中，黄锈病的严重程度减少了多达-1.3个单位；在第二系列中，叶锈病的严重程度减少了-1.8个单位（表2）。值得注意的是，黄锈病和叶锈病的亲本优势（BPH）达到了-44.0%的负值（补充表S9）。尽管平均杂种优势接近零，但叶锈病的遗传力中等（H2 = 0.50），这表明特定的亲本相互作用增强了抗性。这一模式与先前的研究结果一致，即小麦的杂交表现通常受到非加性遗传效应的影响，以及双亲提供的抗性等位基因的互补作用（Longin等人2013年；Beukert等人2020年），这可能使某些杂交组合在生物胁迫下具有更高的抵抗力。

需要考虑的是，田间疾病压力可能会影响籽粒产量，尤其是在自然感染条件下。杂交种之间抗性水平的差异可能导致产量变化，从而可能混淆对籽粒产量杂种效应的估计。因此，观察到的杂种优势可能不仅反映了内在的产量潜力，还反映了它们对疾病的差异响应。

小麦的杂种优势源于互补性显性和上位性效应。与Li等人（2025年）的全基因组研究相比，该研究使用了三个大型多样化杂交群体的全基因组重测序，并强调了上位性相互作用在杂种优势中的重要作用，而我们在多亲本群体中的分析显示显性和上位性效应的贡献更为平衡。这种差异可能部分归因于我们群体中观察到的显著不同的次要等位基因频率结构（补充图S7）。这种模式与潜在的群体结构一致，即亲本系在多个相互关联的双亲家族中的贡献不均，导致等位基因的代表性不平衡。因此，参与较少杂交的亲本衍生的位点可能被低估，从而降低了检测低频效应的能力。

尽管更多的F1杂交可以增加检测标记-性状关联的统计能力，特别是对于像籽粒产量这样的复杂性状，但本研究中遗传变异的整体水平相对有限。DH系源自有限的亲本系集合，且测试品种也来自相同的遗传背景。在这种背景下，大约300个杂交组合提供了可用遗传多样性的代表性样本，足以捕捉主要的杂种效应。然而，中等规模的群体可能限制了检测小效应位点的能力。

在本研究中，第一系列中检测到了28个与籽粒产量相关的显性QTL和17个杂种QTL，其中5B染色体上有5个QTL重叠。这种模式表明，小麦的杂种优势来源于互补机制，显性和上位性效应共同决定了杂交表现，具体取决于遗传背景。虽然识别有利等位基因的亲本来源对育种应用非常有价值，但对于不表现出显著显性效应的hQTL来说，这变得相当复杂。特定等位基因的表型贡献强烈依赖于遗传背景，并可能因杂交组合而异。因此，将特定亲本的等位基因简单地归类为“正面”或“负面”效应可能会简化潜在的遗传结构。但是，特定位点的组成效应，特别是显性效应，仍然可以部分解释。例如，给定标记处的杂合性可以促进杂种优势。值得注意的是，第一系列中表现最好的三个F1杂交组合在5B染色体上五个关键MTA位点都具有杂合基因型，其基因型信息在补充表S10中提供。未来的工作可以从明确建模背景依赖效应和上位性相互作用中受益，以便更好地利用hQTL信息进行育种策略，例如优化亲本组合或堆叠互补等位基因。

对于籽粒产量以外的性状，检测到的杂种位点大多与上位性效应相关，而不是显性效应。有趣的是，在4B染色体上检测到的一个与植物高度相关的杂种QTL（约30.6 Mb，补充表S6）位于Rht-B1基因（Liu等人2024年研究）的3 Mb范围内。该区域因Gibberellin不敏感的DELLA突变而闻名，这些突变导致半矮化表型和产量提高（Peng等人1999年）。同样，2D染色体上与抽穗日期相关的标记-性状关联（约31.4 Mb，补充表S5）位于主要开花时间基因Ppd-D1（位于33.9 Mb；Beales等人2007年）的3 Mb范围内。该区域因伪响应调节器（PRR）突变而闻名，这些突变赋予了对不同环境的广泛适应性（Beales等人2007年）。此外，在2D染色体上检测到的其他与抽穗日期相关的MTA位点（约31.4 Mb）、4B染色体上的六个（约2.3–6.9 Mb）、6D染色体上的一个（约25.9 Mb）以及7A染色体上的一个（约114.6 Mb）位于Cao等人（2020年）先前报道的千粒重（TKW）、每穗粒数（KNS）和每平方米穗数（SN）QTL富集簇内。

结论

我们的结果表明，在杂交小麦育种中需要采用特定群体的策略，因为雄性性状（如花药外伸、开花时间和植物高度）对结实的重要性强烈依赖于遗传背景和环境条件。育种工作应优先考虑开花同步性和生殖性状的动态表型分析，而不是依赖单一的形态预测因子。多环境测试对于捕捉影响结实和杂种优势的强基因型×环境相互作用至关重要。此外，基因组选择模型应明确考虑显性和上位性效应，这两种效应共同影响杂交表现。最后，利用与杂种优势和产量稳定性相关的关键基因组区域可以提高杂交种子的生产效率和农艺抗性。