综述：超越有益边际：边界植被影响害虫动态的四种机制（Four Mechanisms Linking Border Vegetation to Pest Dynamics）

《Biology》：Beyond Beneficial Margins: Four Mechanisms Linking Border Vegetation to Pest Dynamics Jorge F. M. Cardoso and Fabiane M. Mundim

　　

摘要 植被化田间边界（Vegetated field borders）被广泛提倡作为增强生物多样性和加强农业生态系统（agroecosystems）中生物防治的工具。然而，它们在害虫动态中的作用在概念上仍然是碎片化的，且在经验上存在不一致性。在此，研究人员开发了一个统一的框架，解释了作物边界植被如何通过四个相互关联的生态机制影响害虫种群。首先，边界充当寄主储存库和选择性过滤器（selective filters），提供替代寄主和越冬栖息地，从而增强害虫跨作物周期的持久性。其次，边界通过改变害虫在作物边缘的运动、聚集和寄主定位行为，从而修改害虫定殖动态。第三，边界重构多营养级网络（multitrophic networks），同时支持天敌、替代猎物、媒介和病原体，对害虫抑制产生非线性效应。第四，反复的干扰和管理充当选择性过滤器，决定哪些植物功能群在边界占主导地位，进而决定维持哪些害虫和天敌群落。为了夯实这一框架，研究人员对已发表的关于作物边界植被（包括杂草和节肢动物调查）的实证和概念研究进行了结构化综合，并根据提出的机制进行分类。综合结果显示，研究强烈侧重于多营养级效应，而定殖过程和干扰过滤则相对未被充分探索。在所有机制中，植物身份（plant identity）和优势度结构（dominance structure）始终比单纯的物种丰富度（species richness）更能预测害虫的结果。研究人员认为，边界并非天生有益或有害，而是受管理历史和物种组成塑造的选择性构建的生态界面。通过整合时间持久性、空间行为、网络相互作用和人为过滤，该框架为面向综合害虫管理（IPM）的田间边界设计提供了预测基础，使管理策略能够减少害虫遗留（pest carryover）、破坏定殖途径，并在维持生态系统服务的同时增强生物防治。本文是特刊“植物害虫的生物学、生态学与管理”的一部分。

1. 引言

杂草通常被定义为干扰人类目标（特别是农业生产）的植物，它们与作物竞争光、养分、水和空间，降低产量并增加管理成本。然而，其生态作用超出了直接的竞争相互作用，包括对农业生态系统功能的贡献。许多杂草物种作为昆虫植食者的替代寄主、植物病原体的储存库以及土壤微生物群落的调节剂，从而构成了塑造植物健康和害虫动态的农业生态网络。虽然田内的杂草受到集约化管理，但植被化的田间边界通常由未经管理或半管理的杂草群落主导。这些边界生境因其支持授粉和生物防治等生态系统服务而日益受到重视，但其组成和与作物的生态相似性也使它们成为农业景观中害虫和病原体动态潜在的节点。

从空间种群的角度来看，边界在高度管理的农业生态系统中充当杂草物种的源生境（source habitats）。田内的反复干扰、耕作和除草剂过滤提高了许多物种的局部灭绝率，特别是那些生活史较慢或抗性性状有限的物种。田边和杂草生境可以通过种子雨、营养繁殖以及沿机械轨道或水流的传播提供繁殖体，有效地将局部种群从灭绝中拯救出来。因此，杂草群落在作物内的组成可能反映了景观水平的扩散动态和源汇过程（source-sink processes）。

尽管边界植被主要由杂草主导，且许多杂草与作物密切相关或共享植食者、病原体和土壤生物群，但现有的综合害虫管理（IPM）框架仅部分地将边界植物群落纳入概念或应用框架。IPM传统上强调田间内部实践和粗尺度的景观组成，而边界通常被视为静态的边缘特征，简单归类为“存在与不存在”或“花卉带与非管理”。这种还原论的观点掩盖了边界植物群落结构——特别是多样性、优势度模式以及与作物的功能相似性——如何通过自下而上的途径调节害虫动态。

基于共存理论（coexistence theory）和资源供应异质性，研究人员提出了四个假设来解释边界植被如何影响害虫种群：第一，持久性假说（persistence hypothesis），提出边界中的季节性寄主连续性（包括多年生或非生长季寄主植物）降低了害虫的灭绝风险，并增强了相邻作物中的早季定殖；第二，寄主相似性假说（host similarity hypothesis），预测当类似作物的寄主占主导地位时，边界植物组成通过资源集中调节害虫丰度，而当分类学和功能多样性增加时则产生资源稀释效应；第三，网络重构假说（network restructuring hypothesis），表明边界植被通过同时支持害虫、天敌和病原体来改变多营养级相互作用，对害虫抑制产生取决于情境的非线性效应；第四，干扰过滤假说（disturbance filtering hypothesis），提出诸如刈割和除草剂漂移等管理实践作为环境过滤器，塑造植物群落结构并间接影响害虫的运动、生存和溢出效应。这些假说共同强调，田间边界不仅通过物种丰富度，还通过持久性、资源利用、营养结构和干扰机制的相互作用来调节害虫动态。

2. 作物边界杂草调查的经验证据

2.1. 利用边界调查检验框架

为了将概念框架建立在经验模式之上，研究人员进行了植被调查，重点关注跨叶部和根部取食类群的害虫-植物关联。边界被定义为直接毗邻种植田地的植被带，距离作物边缘延伸超过2米（以最小化即时作物边缘效应）。这些条带通常受到比作物内部更低强度的干扰，但经历周期性的管理，如刈割、除草剂漂移或边缘耕作。调查设计旨在捕捉与害虫定殖和作物发育相一致的植被结构，并记录所有昆虫尤其是害虫种群的监测数据，特别关注寄主利用和丰度的时间变化。该设计并不旨在提供详尽的植物区系清单，而是表征最可能影响相邻作物内害虫持久性、运动和多营养级相互作用动态的边缘杂草群落的结构和功能属性。

2.2. 支持拟议机制的实证信号

调查中出现的几种一致模式与文献检索得出的四种机制途径相一致。跨农场的杂草群落表现出显著的优势度结构，少数物种对总盖度贡献不成比例。在某些边界中，优势分类群包括与作物害虫有文献记载关联的类群。这种模式在宿主储存库动态（持久性假说）背景下尤为重要。当优势杂草是有效的替代寄主或越冬基质时，即使中等水平的整体多样性也可能掩盖较高的功能性寄主可用性。此外，一年生和多年生物种的共存表明了时间资源的连续性。多年生和冬季活动物种在作物生长高峰期之外提供植被结构，而夏季一年生植物则与作物物候重叠。这种生活史互补性创造了持久性假说预测的条件：减少了季节性瓶颈，增加了相邻作物中早季害虫定殖的概率。

边界间的结构和组成变异表明，害虫在作物-边界界面遇到了不同的感官和建筑环境。由作物相关分类群（如茄科或十字花科杂草）主导的边界与作物寄主产生强烈的系统发育和化学相似性（寄主相似性假说）。这种相似性可能加强了跨越边界的视觉和嗅觉连续性，促进向田间的定向运动。相比之下，具有较高禾本科植物和形态独特杂类草代表性的边界产生了更大的结构异质性。植物高度、叶片形态和生长形式的变化增加了视觉复杂性，可能稀释了寄主特异性的挥发性线索。这些差异意味着边界可能根据群落组成发挥行为通道或感官过滤器的作用。此外，优势杂草与作物之间的物候重叠表明寄主可用性的潜在同步性。

与边界杂草相关的害虫组合包括叶部植食者和地下生物，表明边界植被参与了跨越地上和地下系统的多营养级相互作用。几个杂草分类群与多个害虫类群有关联，包括植食者、媒介和植物寄生线虫，这表明单一植物物种可以连接多种营养途径（网络重构假说）。重要的是，害虫的发生在杂草分类群之间并不均匀。相反，特定的杂草支持了不成比例的高害虫存在，这种不均匀的关联结构表明，边界是通过物种身份而非单纯的丰富度来促进相互作用的重连。

作物内部和边界之间杂草丰富度和组成的差异反映了不同的干扰机制（干扰过滤假说）。受耕作和除草剂施用影响的作物内部表现出相对于边界较低的结构多样性。尽管受到周期性管理，边界仍支持更广泛的功能群混合物，包括在作物内部缺失的多年生物种。农场之间优势度结构的变异性表明管理历史或干扰频率存在差异。以一年生杂草为主的边界可能反映了频繁的干扰，而以多年生植物为主的边界可能代表较低的干扰强度。这些组成差异对应于预测的害虫途径转变：简化的、一年生为主的边界可能促进与作物物候一致的寄主连续性，而多年生为主的边界可能增强越冬生存和微气候缓冲。

3. 连接边界杂草与植物害虫生态的机制途径

3.1. 边界作为寄主储存库和选择性过滤器

来自集合种群（metapopulation）和集合群落理论的一个中心原则是，斑块环境中的物种持久性取决于局部灭绝和再定殖之间的平衡。在农业景观中，作物田代表暂时不稳定的生境斑块。田间边界维持半永久性植被，因此可以发挥生境储存库的作用，在作物周期之间缓冲害虫种群免受季节性瓶颈的影响。从这个角度来看，边界杂草有助于时间资源连续性。多年生或在物候上不同步的植物物种维持活体组织、根系、凋落物层和小生境，使植食性昆虫和植物病原体能够在作物周期之间存活。然而，边界并不均匀地发挥害虫储存库的作用；它们的功能取决于植物群落的组成和多样性。在这里，边界也作为选择性生态过滤器，决定维持哪些寄主物种，从而决定哪些害虫物种。在低多样性边界中，由作物近缘种或高度合适的替代寄主主导，几个过程汇聚起来提高害虫遗留风险。优势种由功能或系统发育相似的物种组成，增加了跨季节的寄主连续性。共享的性状可能在杂草和作物之间促进相似的土壤微生物组合和植物-土壤反馈，这有利于适应这些寄主线索的害虫或病原体。相比之下，更高多样性的边界可能通过类似于资源稀释和联合抗性的机制改变这些动态。当植物群落包含更广泛的分类学身份和化学性状时，特定害虫的合适寄主可能在非寄主物种之间被空间稀释。我们的调查结果强化了这一区别。虽然物种丰富度和功能多样性在边界之间存在差异，但与害虫相关的风险并未一致地与较高或较低的多样性本身相关联。相反，风险与优势度结构模式有关：少数物种通常占据了不成比例的植被盖度和寄主可用性份额。

3.2. 边界改变害虫行为和定殖动态

除了维持跨季节的害虫种群外，边界植被还塑造了害虫如何在景观中移动并定位作物寄主。植食性昆虫的定殖动态主要受感官生态学的支配：个体依靠视觉对比、植物结构和挥发性化学线索来检测、定向和接受寄主植物。在异质环境中，这些信号的可靠性和清晰度决定了搜索效率、生境选择并最终决定定殖率。边界因此不仅作为生物的储存库，而且作为调节害虫从非作物生境向作物田转移的行为景观发挥作用。资源集中和联合抗性理论为理解这些动态提供了有用的框架。当寄主植物聚集且感官信号强烈可预测时，植食者更容易定位并停留在合适的寄主上。相反，当寄主嵌入分类学和结构上多样化的植被中时，混合的感官线索可能会扰乱定向，降低寄主发现效率，或改变运动轨迹。在低多样性边界中，由分类学或化学上与作物相似的植物物种主导，视觉和嗅觉线索可能形成指向相邻田地的强烈方向梯度。统一的植物结构和集中的寄主挥发物可以促进向作物的定向运动，特别是当边界寄主与作物发育在物候上同步时。相比之下，高多样性边界产生了异质的视觉和化学环境。植物高度、叶片形态、生长形式和光谱反射率的变化改变了检测作物的视觉背景，而植物挥发物的混合物可能掩盖或稀释寄主特异性化学线索。这种感官“噪音”可以降低寄主定位的效率，增加探索性运动，或将害虫滞留期延长在边界植被内，而不是促进向作物的定向进入。因此，害虫定殖是由分类学相似性、结构配置以及边界植被与作物之间的物候对齐共同塑造的。

3.3. 边界重构营养级和疾病动态

生态群落不仅由物种身份构建，还由它们之间的相互作用网络构建。食物网理论强调，群落组成的变化可以重新连接相互作用网络，改变能量流动、相互作用强度以及自上而下和自下而上控制之间的平衡。在农业生态系统中，田间边界代表了半永久性的生境斑块，植物、植食者、天敌、病原体和互惠共生者共同出现。因为这些生物体是通过营养和疾病传播途径连接的，所以边界植物群落可以重组延伸到相邻作物的多营养级网络。边界杂草同时支持多个营养级。杂草物种为植食者提供枝叶和根部，为捕食者和拟寄生物提供花蜜、花粉和庇护所，为越冬节肢动物提供庇护所，为真菌、细菌和病毒性病原体提供活体组织或微生境。结果，边界通常增加了网络的复杂性。然而，更大的复杂性并不固有地转化为更强的害虫抑制。结果取决于植物多样性如何重塑相互作用物种的丰度、时间和连通性。在高多样性边界中，更广泛的植物物种范围可以通过供应花蜜、替代猎物和避难所来维持更多样化的捕食者和拟寄生物组合。然而，营养级重构并非统一具有抑制作用。同样多样的边界在支持天敌的同时，也可能维持多种害虫物种和病原体储存库。即使是中等多样的杂草群落也可以寄居无症状病原体携带者，维持蚜虫、叶蝉或蓟马等媒介种群，并提供连接杂草与作物的连续取食机会。低多样性边界产生了不同但不一定更安全（对作物而言）的网络配置。由一种或少数几种寄主杂草主导会促进与这些寄主紧密相关的专性害虫种群。植物害虫和病原体必须被明确地纳入这些网络中考虑。杂草可以作为土传病原体和根结线虫的储存库，以及由昆虫媒介传播的叶部病毒和细菌。许多植食性昆虫在转移到作物之前在非作物植物上完成越冬或早期生活阶段，创建了连接边界植被与作物感染或损害的连续取食途径。这些联系将地上和地下相互作用连接起来，整合了跨越空间边界的营养级和疾病动态。

3.4. 管理实践作为选择性力量

田间边界存在于生态过程和人类决策的交叉点上，其植物群落受到反复的干扰、选择性移除和偶尔的 intentional planting 的塑造。干扰生态学和环境过滤理论提供了一个有用的框架：干扰作为选择性压力，有利于适应特定胁迫制度、资源脉冲和竞争释放的物种。在农业生态系统中，管理实践——刈割频率、除草剂漂移、耕作强度、放牧或花卉带的建立——充当反复出现的过滤器，决定哪些植物功能群在田间边界持续存在。反过来，这种选择性过滤决定了支持哪些害虫、病原体和天敌。从集合群落的角度来看，边界管理在景观尺度上创造了局部的过滤器，塑造了物种分选。边界多样性因此不是偶然的——它反映了反复管理决策的累积结果。过度管理的边界——经受频繁刈割、除草剂暴露或激进耕作——倾向于容纳由耐干扰的一年生和ruderal物种组成的简化群落。这些植物通常与作物物种共享生活史性状、物候，有时还有系统发育亲和力，为专性害虫创造强烈的寄主连续性。减少的丰富度和均匀度增加了少数高度合适的寄主植物占主导地位的可能性，集中害虫种群并促进越冬或早季定殖。相反，管理不足的边界——干扰最小的地方——可能向多年生主导和更大的结构复杂性过渡。然而，减少干扰也可能导致持久的害虫避难所发展。多年生植被可能稳定跨作物周期的小生境，支持越冬阶段和长期病原体储存库。重要的是，两个极端——过度管理和忽视——都可能增加害虫风险，尽管通过不同的机制。集约化干扰可能简化群落并集中类似作物的寄主，增强资源连续性和定殖效率。最小的干扰可能促进多年生优势和生境连续性，增加害虫和病原体跨季节的持久性。我们的数据支持这一过滤框架。最近有刈割历史或高除草剂暴露的边界表现出较低的物种丰富度和均匀度，由少数几种适应干扰或与作物相关的杂草主导。相比之下，管理最少的边界支持较高的多年生植物以及更广泛的禾本科和杂类草混合物，但也寄居了在集约管理边界中不存在的害虫物种。

4. 地下途径和植物-土壤反馈

虽然前面的机制主要强调地上相互作用，但边界植被也对地下群落和过程施加深远影响，这些影响反过来又反馈到害虫动态、作物健康和土壤功能。边界杂草的根系与各种土壤生物群——包括微生物、线虫和真菌——相互作用，改变养分循环、微生物组成和病原体动态。这些相互作用在土壤中创造了一种形式的时间和空间记忆，影响跨季节的害虫种群和作物表现，就像地上避难所维持昆虫害虫一样。考虑地下途径与地上机制一起，将边界定位为多维的生态过滤器，同时塑造害虫和有益生物动态。土壤介导的害虫遗留：边界杂草可以在作物缺席期间维持土传害虫和病原体，为线虫、微生物病原体或昆虫幼虫提供替代寄主或生境。例如，茄科杂草如龙葵（Solanum nigrum）已知寄居根结线虫（Meloidogynespp.）和也攻击番茄和马铃薯的细菌病原体。十字花科杂草影响土壤微生物群落，进而影响跳甲等地上植食者的生存。植物-土壤反馈效应（PSF）：杂草改变土壤微生物组和养分有效性，产生可能间接影响作物害虫的植物-土壤反馈。根部的持续性病原体积累可能增加后续作物中的害虫压力（正PSF），而与多样化杂草组合相关的多样化微生物群落可以抑制病原体或减少植食者的表现（负PSF）。这些反馈通常是性状介导的：根化学、渗出物组成和作物-杂草系统发育关系决定土壤生物群是放大还是抑制害虫种群。与地上动态的整合：地下相互作用与地上机制协同互动。例如，土传病原体胁迫可以改变作物生理和化学性质，影响植食者表现或对叶部病原体的易感性。同样，受线虫侵染的杂草可能间接影响地上害虫运动或天敌效能。这些跨域相互作用说明边界植被作为一个耦合的地上-地下生态过滤器发挥作用，害虫持久性、定殖和营养级相互作用由这两个领域共同决定。初步调查和已发表的证据表明，边界作为多维生态节点，影响跨越空间和时间尺度的集合群落动态。认识到这种双重影响至关重要，因为针对地上害虫的干预措施可能会无意中加剧土传害虫储存库，反之亦然。

5. 对害虫管理和IPM的影响

上述机制途径表明，边界植被不仅是农业生态系统的边缘特征，而且是害虫持久性、定殖和多营养级相互作用的主动调节器。然而，大多数综合害虫管理（IPM）框架仍然主要是以田间为中心的，强调田间内部干预。边界经常被简化为静态的景观元素或二分法分类（例如，“花卉带”与“非管理边缘”），而没有明确考虑其植物组成或功能作用。这种遗漏可能会破坏田间内部控制工作的有效性。如果边界维持替代寄主、越冬地点、媒介或土传病原体储存库，害虫种群可能会在作物之外持续存在，并在尽管实施了有效的田间抑制后重新定殖田地。早季定殖压力、从杂草到作物的连续取食以及地下病原体遗留说明了为什么忽视边界群落会在IPM中造成结构性盲点。我们的框架表明，边界管理应该从广义的生物多样性增强转向基于风险的策略，该策略基于植物身份、功能性状和季节性持久性。害虫风险并非简单地源于植物丰度或物种丰富度，而是源于特定寄主物种的优势度，特别是作物近缘种或与作物物候和化学相似性重叠的杂草。单一优势替代寄主可以比多样化的弱或不合适寄主组合更有效地维持害虫种群。此外，季节性连续性至关重要：多年生或在物候上同步的杂草可以促进跨作物周期的害虫遗留，而地下寄主即使在地上害虫存在似乎最小时也可能维持线虫或土传病原体。重要的是，我们的综合挑战了增加边界多样性总是普遍有益的假设。虽然多样化的边界可能增强天敌和传粉者群落并破坏寄主寻找过程，但如果包括作物相关物种，它们也可能维持多种害虫或病原体储存库。因此，多样化应该是战略性的，而非不加区别的。基于组成的管理——可能由多样性阈值指导——可能提供一个更具预测性的框架。保持足够的植物丰富度以防止寄主集中效应，限制作物近缘种或高风险物种的优势度，并有利于支持天敌但不是关键害虫寄主的植物，这些都是有前景的方向。整合地下考虑因素，如作物-杂草系统发育关系和植物-土壤反馈动态，进一步加强了这一方法。总之，将边界纳入IPM将害虫管理从以田间为中心的模式转变为景观连接的策略，其中边界作为生态看门人发挥作用。

6. 未来方向

这里开发的框架产生了明确的、可检验的假设，可以将边界生态学从描述性调查转向预测性害虫生态学。几个研究重点随之出现。首先，如果边界作为寄主储存库发挥作用，那么作物早期阶段的害虫丰度应随着相邻边界中作物近缘种或功能相似杂草的优势度增加而增加。其次，如果边界增强了越冬成功率，那么跨季节的害虫存活率应与边界中多年生或在物候上同步的寄主物种的可用性相关。第三，行为溢出假设可以通过测试低多样性、寄主主导的边界是否相对于结构和化学异质性的边界增加了向作物的定向害虫运动来评估。重要的是，这些地上途径必须与地下过程相结合。未来的工作应检验边界植物组成是否能预测土传病原体丰度、线虫持久性或改变作物易感性的微生物群落变化。最后，将边界监测纳入常规IPM计划代表了一个关键的应用前沿。定期评估边界植物组成、优势度模式和高风险分类群——连同传统的田间侦察——可以改善害虫爆发的预测并通知有针对性的干预措施。

7. 结论

边界不仅仅是被动的边缘，而是调节农业景观中害虫持久性、运动和相互作用网络的主动生态看门人。通过整合集合群落理论、感官生态学、食物网动态、干扰过滤和植物-土壤反馈，研究表明边界植物组成——特别是植物身份、优势度结构和季节性持久性——塑造了地上和地下的害虫途径。这些发现挑战了边界统一有益或有害的简单化观点。相反，害虫结果源于植物群落结构与生态过程的相互作用，强调了基于组成和风险知情管理的必要性。超越笼统的多样化和不加区别的杂草清除，将边界作为农业生态系统的动态组成部分进行管理，为平衡生态系统服务提供和减少害虫风险的预测性和生态合理的综合害虫管理提供了一条途径。