分层施磷调控小麦源库结构与光合碳同化能力以促进小花发育成籽粒及增产

《Field Crops Research》：Layered phosphorus application regulates wheat source–sink structure and photosynthetic carbon assimilation capacity for promoting floret development to grain and increasing yield

　　

摘要 背景：分层施磷可促进作物生长并优化根系构型，但其调控小麦小花发育与籽粒形成进而缓解干旱效应的机制尚不清楚。 目的：本研究旨在探究分层施磷如何调控小麦植株构型与碳代谢，以促进小花发育和籽粒形成，从而缓解干旱胁迫并实现稳产。 方法：在2023至2025年期间进行田间试验，采用两个冬小麦品种（大穗型品种周麦22，V1；多穗型品种新麦58，V2），设置两种土壤水分条件（不灌溉，W0；在拔节期和孕穗期灌溉，W1）和三种施磷方法：浅施（10 cm深度，P1）、分层施（10 cm和30 cm深度，P2）和深施（30 cm深度，P3）。本研究系统性地调查了分层施磷对可育小花发育、叶-茎-小花结构性状、叶片光合性能及碳代谢的影响。 结果：干旱胁迫损害了器官结构完整性，降低了光合能力，抑制了碳代谢酶活性，限制了可溶性糖积累，最终减少了可育小花数和每穗粒数。分层施磷改善了两种水分条件下的小麦植株构型，增加了叶片叶绿素含量和净光合速率（Pn），增强了蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。与P1和P3相比，P2处理增加了两个小麦品种的穗数、每穗粒数、千粒重和产量。在V1中，每穗粒数分别增加了17.40–26.60%和6.92–11.99%，而在V2中分别增加了15.28–23.42%和5.34–9.80%；同时，V1的产量增加了25.46–34.70%和7.24–18.62%，V2的产量增加了23.44–30.79%和5.21–15.18%。这表明V1对分层施磷的响应比V2更强。结构方程模型揭示，分层施磷和灌溉均显著增加了可育小花数，但通过不同途径实现：施磷通过增强叶片结构和叶绿素含量来促进可育小花数，而灌溉则主要通过增加叶绿素含量和小维管束面积来发挥其效应。 结论：分层施磷调控了冬小麦的源库结构，增强了光合能力，并优化了碳代谢，从而减少了可育小花的退化与败育，促进了籽粒形成，并缓解了干旱导致的产量损失。 意义：这些发现为在田间条件下通过分层施磷促进小花发育、增加粒数、缓解干旱胁迫和实现冬小麦稳产提供了理论依据和技术指导。

研究背景与意义

小麦是全球广泛种植的主要谷类作物之一，其产量稳定性对保障全球粮食安全和满足人口增长带来的粮食需求至关重要。干旱是一种频繁、广泛且持续的自然灾害，是限制小麦生长发育和产量形成的主要非生物胁迫。自上世纪90年代以来，中国干旱情况日益严峻，以极端事件频率增加和影响范围持续扩大为特征。黄淮海平原是中国最重要的冬小麦产区，其种植面积和总产量占全国75%以上，该地区频繁发生春旱，而此时正值冬小麦幼穗分化发育的关键期，干旱胁迫严重抑制小花分化，降低结实率和每穗粒数，最终造成严重产量损失。因此，研究小麦耐旱调控机制，对于提高旱区和半旱区小麦生产力，实现高产稳产，保障国家粮食安全至关重要。

每穗粒数是决定小麦产量的关键因素，也是变异最大的产量构成要素，其强烈受到小花发育、退化与败育过程的影响。营养平衡与供应是影响作物形态发育和器官形成的关键因素。根据小麦小花发育的营养调控假说，小花败育主要发生在茎和穗快速生长期，养分竞争决定了开花时可育小花和退化小花的数量。碳供应充足可缓解穗部的养分限制，减少小花败育，提高结实率。因此，在小麦穗和小花发育的关键期，调控碳代谢、增强对穗部的碳供应，可缓解小花败育，促进可育小花形成，最终增加每穗粒数和产量。

磷是作物生长发育的必需营养元素，在植物中扮演着多种关键的生理生化角色。然而，磷缺乏限制了全球约30-40%耕地的作物产量。在常规耕作下，磷肥主要施用于表土，导致很大一部分磷不可被利用。农业生产中常依赖大量施用磷肥来维持或提高产量，但过量施磷导致了日益严重的环境污染。优化磷管理以提高磷利用效率已成为促进农业可持续发展的关键问题。分层施磷是一种考虑土壤水分和养分空间异质性以及作物根系吸收特性的科学施肥策略。它能提高土壤磷有效性，促进根系生长，增强作物对磷的吸收，最终提高作物生产力，在充分挖掘农田生产潜力方面发挥着重要作用。然而，关于分层施磷在干旱胁迫下调控小麦小花发育及其碳营养机制的研究仍有限，其缓解干旱对小花成籽粒不利影响的生理过程仍不清楚。

研究概述与主要方法

本研究聚焦于两种水分条件下和三种施磷深度下小麦小花发育的关键期，旨在探索分层施磷在干旱胁迫下调控小花退化与败育的机制，为在干旱和半干旱地区通过分层施磷促进小花发育、增加粒数、稳定产量和缓解干旱损害提供理论依据和技术指导。论文发表于《Field Crops Research》期刊。

研究人员在2023年至2025年于中国河南省周口市商水县张庄镇的试验田进行了为期两年的田间试验。研究采用裂区设计，主区因素为施磷方法（浅施P1、分层施P2、深施P3），副区因素为水分管理（不灌溉W0、拔节和孕穗期灌溉W1）。供试材料为两个冬小麦品种：大穗型品种周麦22（V1）和多穗型品种新麦58（V2）。研究系统测定了产量及其构成因素、小花发育动态、叶-茎-小花的显微结构、叶片叶绿素含量、净光合速率、可溶性糖积累以及叶片碳代谢关键酶（蔗糖合成酶SS和蔗糖磷酸合成酶SPS）活性。数据分析采用了方差分析、相关性分析和结构方程模型等方法，以阐明各因素间的相互关系。

研究结果

3.1. 产量及产量构成

干旱胁迫显著降低了冬小麦籽粒产量，而分层施磷有效缓解了干旱的不利影响并显著提高了产量。干旱使穗数减少了11.72–17.38%，而分层施磷在两种水分条件下均增加了穗数。分层施磷对每穗粒数的影响更大，与P1和P3相比，P2处理使V1的每穗粒数增加了17.40–26.60%和6.92–11.99%，V2增加了15.28–23.42%和5.34–9.80%。因此，分层施磷显著提高了两个品种的总产量，处理效果排序为：W1P2 > W1P3 > W0P2 > W1P1 > W0P3 > W0P1。大穗品种V1表现出比多穗品种V2更强的产量响应。

3.2. 小麦小花发育特征

冬小麦每穗小花数在所有处理中呈现一致的变化模式：从W4.5到W7.5快速分化，从W7.5到W9加速退化，从W9到W10缓慢败育。干旱抑制了小花分化，而分层施磷使总小花数比P1和P3分别增加3.42–5.52%和0.68–1.78%。从W7.5到W10，干旱加速了小花退化和败育，而分层施磷缓解了这些效应，与P1和P3相比，分别使退化率降低了1.58–5.00%和0.53–2.06%，败育率降低了5.45–9.68%和2.50–9.09%。因此，分层施磷增加了开花时的可育小花数。总体而言，干旱胁迫抑制了小花分化并加速了退化和败育，而分层施磷有效促进了小花分化，延迟了退化和败育。

3.3. 小麦小花、叶和茎的形态与结构特征

3.3.1. 小麦小花的形态与结构

以V1品种为例，在W9期，干旱条件下P1和P3处理只有三个小花达到可育阶段，而P2处理有四个。在正常水分条件下，P1和P3处理有四个小花可育，而P2处理有五个。干旱胁迫降低了小麦小花的花药室体积，减少了花粉粒数量，并导致花粉塌陷和变形。分层施磷在干旱条件下保持了花粉囊的完整性，增加了发育良好、结构完整的花粉粒丰度；在正常水分条件下进一步促进了花药发育。

3.3.2. 小麦旗叶的解剖结构特征

干旱胁迫降低了叶片、叶肉、栅栏组织和海绵组织厚度，同时增加了上下表皮厚度和栅栏/海绵组织厚度比。分层施磷优化了冬小麦旗叶结构。在干旱条件下，与P1和P3相比，P2处理显著增强了旗叶解剖性状，增加了叶片、叶肉、表皮、栅栏组织和海绵组织厚度。在正常水分条件下，分层施磷也促进了表皮细胞发育和叶片组织分化，特别是刺激了栅栏组织的发育。

3.3.3. 小麦茎的显微结构

干旱胁迫增加了表皮细胞厚度，减少了表皮细胞数量和总面积，并降低了大、小维管束的数量和横截面积。分层施磷的响应因水分条件而异。在干旱条件下，分层施磷主要增加了大维管束和小维管束的数量和面积，以及表皮细胞厚度、数量和总面积，从而优化了导水功能。在正常灌溉条件下，它主要通过促进表皮发育和改善细胞结构来增强机械支撑。

3.4. 小麦叶片光合特性

3.4.1. 叶绿素含量

从W7.5到W10阶段，干旱条件下叶绿素含量先升后降，而正常水分条件下持续增加。干旱胁迫显著降低了叶绿素a和叶绿素b含量。分层施磷保持了较高的叶绿素水平，在W10期，与P1和P3相比，P2处理增加了叶绿素a、b和总叶绿素含量。分层施磷在干旱胁迫下效果更明显。

3.4.2. 净光合速率

两个品种叶片的净光合速率在生长期间均呈现先升高后降低的趋势。干旱胁迫使Pn显著降低了16.67–29.10%。在W10期，分层施磷提高了Pn。优化施磷有效缓解了干旱引起的光合抑制，在正常水分条件下进一步改善了叶片光合性能。

3.5. 小麦碳代谢

3.5.1. 可溶性糖积累

正常水分条件下各器官的可溶性糖积累高于干旱条件。茎和叶中的可溶性糖积累先增后减。分层施磷促进了不同水分条件下小麦茎、叶和穗中可溶性糖的积累。在分层施磷处理下，穗部可溶性糖积累增加，表明其改善了磷有效性，增强了光合产物的合成，加强了碳代谢。

3.5.2. 穗/非穗器官可溶性糖积累

从W7.5到W10，所有处理中穗/非穗器官的可溶性糖积累总体呈增加趋势。干旱胁迫增加了穗/非穗器官的可溶性糖积累，表明在干旱条件下，植物优先将资源分配给生殖结构。分层施磷改善了不同水分条件下可溶性糖在器官间的分配，增强了光合产物向穗部的转运。

3.6. 碳代谢酶

蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性从W7.5到W10阶段在所有处理下均增加。干旱胁迫显著抑制了SS和SPS活性，而分层施磷在两种水分条件下增强了这些活性，处理效果排序为：P1 < P3 < P2。分层施磷增强了叶片中SS和SPS的活性，从而促进了光合产物的合成和碳同化。

3.7. 相关性分析

相关性分析表明，茎中小维管束面积与叶绿素含量、穗部可溶性糖积累和可育小花数呈强正相关，其中与可育小花数的相关性最强。结构方程模型进一步表明，优化施磷对叶片栅栏/海绵组织厚度和叶绿素含量有极显著的正向效应。栅栏/海绵组织厚度进一步促进了叶绿素含量，并间接调控了茎中小维管束数量，从而促进了糖的运输和积累，显著增加了可育小花数。灌溉对叶绿素含量和小维管束面积有极显著的正向直接效应，从而间接增加了可育小花数，同时也直接增加了可育小花数。与分层施磷相反，灌溉对叶片栅栏/海绵组织厚度有显著的负向效应。基于总标准化效应，分层施磷对可育小花数的促进作用比灌溉更显著。

讨论与结论总结

讨论部分核心观点

研究人员在讨论中围绕三个核心机制阐述了分层施磷的效应：

1. 1.
   增加每穗粒数的主要途径：分层施磷主要通过减少小花的退化与败育来增加冬小麦的每穗粒数。可育小花数与每穗粒数呈极显著正相关。干旱胁迫加速了小花退化和败育，而分层施磷有效抑制了这一过程，特别是在与浅施相比时。分层施磷通过促进根系在土壤各层的增殖，在关键生长阶段提供持续稳定的营养，从而最大限度地减少小花的退化和败育。花药解剖分析支持了这一结论。
2. 2.
   改善碳同化能力：植物的形态结构特征与碳同化能力密切相关。分层施磷在正常水分条件下优化了叶片结构，在干旱胁迫下保持了叶肉和海绵组织的稳定性，从而增强了叶片耐旱性，提高了光合效率。分层施磷更有效地缓解了干旱对光合作用的抑制，保持了较高的叶片光合活性。这归因于其促进根系向深层土壤扩展，增强了水分和矿质营养的吸收。此外，分层施磷提高了蔗糖代谢关键酶（SS和SPS）的活性，增强了碳代谢和光合产物在叶片中的积累，为小花分化生长提供了营养和能量，缓解了糖饥饿诱导的自噬和程序性细胞死亡。
3. 3.
   增强养分运输与分配：高效的同化物运输和适当的分配对于小花存活和籽粒形成至关重要。分层施磷通过增强茎的导水结构和优化同化物向穗部的运输，缓解了干旱胁迫。在正常水分条件下，它通过提高机械支撑能力优化了同化物运输。分层施磷促进了碳向穗部的转运，增加了可溶性糖在穗器官中的分配，维持了较高的碳氮比和平衡的营养状态，为小花分化发育提供了充足的营养支持。结构方程模型进一步揭示，分层施磷和灌溉通过不同途径显著促进了可育小花形成。分层施磷主要通过增加叶片栅栏/海绵组织厚度和叶绿素含量来增强光合能力和同化物运输，并对可育小花数有强烈的直接正向效应。灌溉则主要通过增加叶绿素含量和小维管束面积来促进可育小花形成，但对叶片栅栏/海绵组织厚度有负向效应。在本研究条件下，磷供应在协调叶片结构性状、光合效率和同化物运输方面比水分有效性发挥了更关键的作用。

研究结论

干旱胁迫抑制了小麦的源库结构，损害了光合碳同化，导致可育小花数和每穗粒数显著减少。分层施磷和灌溉均对可育小花数产生了显著的正向调控效应，但对叶片栅栏/海绵组织厚度的影响相反。分层施磷总体上改善了小麦的源库结构和碳营养代谢。具体而言，分层施磷优化了叶片解剖结构，增加了叶绿素含量，提高了净光合速率和关键蔗糖合成酶（蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶）的活性，从而促进了叶片中可溶性糖的积累。同时，它增强了茎维管束的导水能力，促进了碳向穗部的转运，从而改善了花药发育，增加了可育小花数，最终提高了每穗粒数和产量，同时缓解了干旱胁迫损害。分层施磷的调控效应在大穗品种中比在多穗品种中更为明显。