《Field Crops Research》：The ongoing journey of modelling intercropping systems: A conceptual resource sharing intercomparison from model developers and expert users
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摘要
背景：全球向可持续农业的转变，增加了利用基于过程的模型来设计和优化间作系统的兴趣。然而，这些模型在表征物种间资源共享的权衡（光、水、养分竞争）与协同（促进、互补）方面存在根本性差异。这种概念上的差异给模型的选择和应用带来了不确定性，特别是因为大多数模型最
摘要
背景：全球向可持续农业的转变，增加了利用基于过程的模型来设计和优化间作系统的兴趣。然而，这些模型在表征物种间资源共享的权衡（光、水、养分竞争）与协同（促进、互补）方面存在根本性差异。这种概念上的差异给模型的选择和应用带来了不确定性，特别是因为大多数模型最初是为单作开发的，随后才为间作进行了调整。
目标：在本研究中，我们描述了当前作物模型如何表征种间资源共享机制，分析了它们的结构差异，并综合了现有验证研究的结果，以理解其结构差异如何影响模型性能。所检验的模型包括 APSIM (APSIM-Canopy, APSIM-Micromet, APSIM-Strip, APSIM-Alternating, APSIM-APSwim, APSIM-SoilArbitrator), DayCent, DSSAT-Mixed, DSSAT-MPI, LandscapeDNDC, LUCIA, MONICA, SIMPLACE Lintul5-Intercrop, STICS-Big-Leaf, STICS-Multilayer, 以及 WaNuLCAS。
方法：通过农业模型比对与改进项目（AgMIP, Agricultural Model Intercomparison and Improvement Project）平台，我们与模型开发者和专家用户进行了接触，通过结构化访谈和问卷调查收集了关于作物模型如何表征间作系统的详细信息。随后，我们开发了一个根据模拟资源共享的核心概念方法对模型进行分组的框架。最后，我们综合了现有定量验证研究的结果，将概念比对与不同间作特征和环境下的预测性能联系起来。
结果与结论：我们的分析识别了六种模拟光共享的不同概念方法，以及四种模拟地下资源（水和养分）竞争的方法。间作模型在冠层表征方面的结构差异比地下部分表征更大。此外，竞争性权衡（光、水和养分）被广泛表征，而促进性及其他复杂过程，如N2固定、可塑性（地上部和根系）、小气候效应或水力提升，则常常被简化或忽略。我们对模型验证研究的分析揭示了一个关键的权衡：当在单作上进行校准时，结构复杂的模型通常能很好地模拟间作，而较简单的模型则需要大量的间作特定校准才能获得更好的预测性能。这种区别对于在数据稀缺环境中的模型应用至关重要，因为更复杂的架构可以利用现有的单作数据来有效地模拟间作系统。结构资源捕获差异的分类与评估的模型性能分析相结合，使我们能够为非专业人士设计一个基于证据的模型选择标准框架，同时所提供的独特详细描述对模型研究界具有很高的价值。
意义：本研究建立了一个概念框架，为间作模型有意义的定量比对提供了必要的基础，因为结构上的理解使得能够解释模型输出的数值差异。它还指导了假设检验、模型选择、模型开发和改进的优先事项。
研究背景、问题与研究动机
在全球向可持续农业转型的背景下，间作（即在同块田地中同时种植两种或以上作物）作为一种历史悠久的农作实践，因其在改善土壤健康、提高生物多样性、增强资源利用效率、有效管理病虫害、提升对气候冲击的耐受性以及改善作物营养品质等方面的潜力而受到广泛关注。为深入理解和管理间作系统中复杂的生态与农学相互作用，基于过程的作物模型的应用日益重要。然而，随着能够模拟间作的模型数量迅速增加，模型间在如何表征种间资源共享（如光、水、养分的竞争与互补）方面存在根本性的概念差异。这些模型大多从单作模型发展而来，其模拟间作的能力、基本假设、核心方程和参数化要求缺乏清晰、详尽的文档。这种现状导致模型用户在选择模型时面临“选择悖论”，难以判断哪个模型最适合特定的间作系统和研究目标。此外，先前的综述研究往往未能提供模型如何整合关键过程的详细信息，使得作物模型界对现有模型的实际能力缺乏完整认知。因此，在开展有意义的定量模型比对之前，必须首先理解不同建模方法的概念基础、基本假设以及包含或排除了哪些过程。为此，本研究旨在通过与模型开发者和专家用户的直接接触，对16个具有间作能力的作物模型进行最新综述，分析其如何表征地上和地下资源共享，识别建模方法的关键差异，并综合这些发现与现有模型验证证据，为未来的定量模型比对提供假设指导。
研究内容、结论与意义
本研究发表在《Field Crops Research》期刊，题为“The ongoing journey of modelling intercropping systems: A conceptual resource sharing intercomparison from model developers and expert users”。研究人员通过农业模型比对与改进项目（AgMIP）平台，与代表9个不同作物模型（APSIM, DayCent, DSSAT, LandscapeDNDC, LUCIA, MONICA, SIMPLACE Lintul5-Intercrop, STICS, WaNuLCAS）的建模团队进行接触。由于其中APSIM、DSSAT和STICS模型内部存在多种模拟间作的方法配置，最终共纳入了16个参与模型。研究团队通过在线问卷调查收集了关于模型种间表征的详细解释，包括核心概念、模型结构、基本假设、关键方程和影响多物种相互作用的驱动变量。基于收集到的信息，研究人员开发了一个灵活的比较框架，根据模拟资源竞争的底层概念和假设对模型进行分组。例如，将冠层划分为垂直层的模型归为“多层冠层方法”，而主要关注较高物种对较低物种遮荫的模型则归为“遮荫中心法”。类似地，对水和养分的模拟也根据其方法进行了分类。此外，研究还对每个建模方法内的模型进行了简单、中等、复杂的分类，依据是其参数化需求和空间分辨率。为了补充概念比对并提供定量见解，研究人员还系统地综合了已发表的同行评审模型验证研究的结果，提取了间作系统、评估的生物物理过程、报告的性能统计量等信息，旨在量化各模型的验证程度、检验模型概念方法与性能之间的关系，并识别成功或失败的常见模式。
关键技术方法
本研究采用了以下关键方法：1. 利用AgMIP平台，通过结构化问卷直接访谈模型开发者与专家用户，获取16个间作模型的详细运行机制描述。2. 基于获取信息，构建了一个依据模拟光、水、养分资源共享的核心概念对模型进行分类的框架。3. 对模型进行简单、中等、复杂的分类，依据是参数化需求与空间分辨率。4. 系统地检索、梳理并综合了已发表的间作模型验证研究文献，提取关键性能指标与验证背景信息，将模型结构与实证性能联系起来。
研究结果
3.1. 16个间作模型概述
近年来，能够模拟间作的作物模型数量显著增长，并已应用于全球多样的物种组合和空间配置。模型在可模拟的间作系统类型（如一年生-一年生、农林复合）、处理的空间配置（如混播、行播、条播）以及包含的特定竞争过程（如光、水、养分）方面存在相当大的差异。过程表征的差异也很明显，例如DSSAT-MPI仅模拟种间光竞争，而MONICA则考虑光和水动态。某些模型还能模拟行向的影响。APSIM框架采用模块化方法，用户可根据系统特征和研究目标选择不同的插件来模拟地上和地下竞争。STICS-Multilayer则能根据冠层结构动态地在多层和大叶方法之间切换。
3.2. 间作模型的概念比对
3.2.1. 种间光竞争的方法
分析识别了六种主要的模拟光竞争的概念方法：均匀混合冠层法、双层冠层法、三层四区冠层法、多层冠层法、条播冠层法和遮荫中心法。
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均匀混合冠层法：将复杂冠层聚合为一个均质的“大叶”层，适用于物种高度和冠层结构相似的随机混播间作，仅有STICS-Big-Leaf采用此法。
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双层冠层法：将冠层分为上下两层，由较高物种占据上层，较低物种和较高物种的下部位于下层。MONICA采用一维结构，而STICS-Multilayer采用参数化更高的伪三维结构，可处理行播和窄条播配置。
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三层四区冠层法：将冠层分为三个垂直层和四个水平区，是空间上最明确的方法，仅由WaNuLCAS模型实现，特别适合模拟农林复合等复杂系统。
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多层冠层法：根据株高将冠层划分为多个离散垂直层，使用比尔-朗伯定律逐层计算光传输。APSIM-Canopy、APSIM-Micromet、DSSAT-Mixed和LandscapeDNDC采用此法，但各模型在层分辨率、参数化细节和模拟过程上差异显著。
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遮荫中心法：侧重于量化较高物种对较低物种造成的遮荫导致的光可用性降低。LUCIA采用基于日变化太阳角和较高物种冠层结构的几何方法，而DayCENT则使用基于较高物种冠层覆盖度和叶生物量的经验性“遮荫调节因子”。
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条播冠层法：专为物种以交替条带或行排列的间作系统设计，将每个物种的叶面积压缩到行中。APSIM-Strip、DSSAT-MPI和SIMPLACE Lintul5-Intercrop采用此法，使用“视角系数”来量化相邻行不同物种间的遮荫效应。
3.2.2. 种间水肥竞争的方法
分析识别了四种模拟地下资源竞争的主要方法：基于根系分配的单作法、经验或部分种间竞争法、交替或优先获取资源法、基于根系生长的资源分配法。
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基于根系分配的单作法：按单作方式计算每个物种的资源吸收，无显性竞争函数，仅当假设地下竞争可忽略时使用，例如DSSAT-MPI。
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经验或部分种间竞争法：依赖简化假设或经验参数而非详细的机理表征。DayCent使用经验参数调节水和氮竞争，MONICA采用基于优先级的水平分配，且不显性模拟种间氮竞争。
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交替或优先获取资源法：在物种间按时间或层次划分资源获取。APSIM-Alternating模块通过每日反转计算顺序来管理竞争，而STICS模型则采用固定的顺序吸收，指定优势作物优先获取资源。
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基于根系生长的资源分配法：最机械化的模拟种间地下竞争的方法，根据根系分布、生物量和资源需求等因素在竞争物种间分配水和氮。共有七个模型采用此法，但在具体实现细节上差异很大。大多数模型使用根长密度（RLD）作为资源分配的主要驱动因素。一些模型，特别是APSIM框架内的模型，侧重于实现资源竞争的同时解决方案，例如APSIM-APSwim基于水势梯度、RLD和资源需求模拟竞争，WaNuLCAS则结合RLD和资源需求按比例计算水、氮、磷的分享。LUCIA则关注细根生物量和相关的根系体积，将资源竞争限制在两个根柱体重叠的根际区域内。
3.3. 协同及其他复杂过程的表征
当前的间作模型以不同的机理细节表征竞争过程，但协同和促进过程通常被简化或完全忽略。氮固定是所研究模型中最常被纳入的促进过程。仅有少数模型显性模拟冠层内温度、湿度、风速的变化。水力提升过程仅在三个模型中实现。其他关键过程，如地上部和根系可塑性，仅在少数模型中得到表征。许多复杂的生态相互作用，包括病虫害动态、化感作用和土壤微生物群落的变化，在当前一代间作模型中普遍缺失。
3.4. 间作模型验证研究概述
模型验证的程度在所综述的间作模型中非常不均衡。已建立的模型如APSIM和STICS已在广泛的系统中得到验证，而其他模型仅在少数特定背景下进行了测试。大多数验证研究集中于禾本科-豆科间作，涉及块根块茎作物的系统存在显著空白。性能比较具有挑战性，但综合文献揭示了一个一致的预测准确性层级：物候学模拟通常最准确，其次是地上部生物量和籽粒产量，然后是叶面积指数和株高，最大的预测不确定性与土壤过程和氮动态相关。模型性能对间作系统的物理结构高度敏感，在高度分化的系统中表现良好，但在高度相似的系统中可能严重失败。性能也因水平排列方式而异。对于地下过程，模型有时可以以低绝对误差重现土壤含水量等状态变量，但往往表现出较差的预测技能。氮动态的性能则经常进一步恶化。
讨论与研究结论
4.1. 光建模方法的分歧及其后果
模型验证研究表明，不同光竞争建模方法的性能高度依赖于物种冠层高度特征和空间配置。例如，APSIM-Canopy的多层冠层法在热带高度分化的系统中表现出稳健性能，但在温带高度相似的物种间作则因无法捕捉垂直冠层结构而性能下降。条播冠层法在不同系统和评估变量上结果不一。STICS-Multilayer的双层冠层法在多样的温带系统中表现 consistently 强劲。相比之下，简化的单维方法性能多变，且高度依赖于校准策略。观察到的性能差异主要归因于两个关键因素：模型结构假设与间作系统物理特征的一致性，以及外部环境因素（如太阳角和漫射光比例）的影响。基于此，研究人员提出了两个假设供未来检验。
4.2. 模拟地下相互作用的挑战
当前间作模型模拟水和养分竞争的方法分歧远小于光共享。这反映了建模地下竞争固有的困难，以及对根系动态和土壤过程经验数据的相对缺乏。验证证据一致强调，当前建模方法在从低投入到高投入的资源梯度上性能不均。例如，APSIM的交替日法在低投入的严重水分胁迫下能有效模拟水分共享，但在水分充足条件下可靠性较低。类似地，模型在模拟土壤氮和水分动态时，低绝对误差常与较差的预测技能并存。这表明当前模型可能在“用错误的原因得到正确的结果”。虽然当前模型主要模拟基础氮吸收，但豆科间作中N2固定的动态性质仍然是一个关键挑战，大多数模型缺乏在响应种间竞争时动态上调N2固定率所需的机理反馈回路。基于这些观察，研究人员提出了四个假设供未来研究。
4.3. 间作模型选择实用指南
模型选择必须使模型的结构假设与用户特定的间作系统、研究目标和数据可用性保持一致。没有“放之四海而皆准”的最佳模型，只有适合特定背景的模型。研究为此提供了一个实用指南。例如，对于具有清晰高度分层的系统，多层冠层或遮荫中心模型是合适选择；对于行播或条播且高度相似的物种，则需要具有伪三维或二维空间表征的模型；在资源受限的系统中，复杂的基于根系生长的资源分配方法更为理想。最终，研究人员强调，理解模型的结构是解释其输出、诊断差异原因以及确定改进优先事项的先决条件。本研究建立的概念框架为有意义的间作模型定量比对奠定了必要基础，并为假设检验、模型选择以及模型开发和改进的优先级提供了指导。
