印度Duthiea Hack.属（禾本科）的分类修订

《Discover Plants》：Taxonomic revision of genus Duthiea Hack. (Poaceae) in India

　　**摘要**
对印度地区Duthiea Hack.属的分类学修订确认了两个物种：D. brachypodium和D. bromoides。D. brachypodium首次在印度东喜马拉雅地区（IEH）被记录到，采集自锡金，这也构成了该地区首次发现Duthiea属的证据。本文为每个物种提供了关于形态学、分类学、命名引用、物候学、分布和生境的详细信息，并附有插图、干制标本以及印度该属物种的鉴定钥匙。此外，D. nepalensis（= Duthiea brachypodium）的名称被指定为正模标本。

**1 引言**
全球范围内，Duthiea Hack.属包含三个物种：D. brachypodium (P.Candargy) Keng & Keng、D. bromoides Hackel和D. oligostachya (Munro ex Aitchison) Stapf [1]。其中，D. brachypodium分布于中喜马拉雅和东喜马拉雅地区，包括印度、尼泊尔和不丹和中国；而D. bromoides和D. oligostachya主要分布在阿富汗至巴基斯坦地区，不过D. bromoides的分布范围也延伸至印度。Duthiea属的特征包括：具有分叉顶端的毛状或绒毛状的颖片、从凹陷处生长出的扭曲柱状的芒、无托叶、卵形至倒卵形的花序、单枚被绒毛覆盖的柱头、2至3个柱头（从花序顶端伸出）以及表面覆盖着向前生长的刚毛的圆柱形颖果[2,3,4]。D. bromoides和D. oligostachya的花序含有多个可育小花，并形成分枝的复合花序，而D. brachypodium则具有单小花和简单的总状花序。D. bromoides复合花序下部的秆表面粗糙，而D. oligostachya的秆表面光滑，这些特征有助于区分这两种物种。此外，D. bromoides的上颖片和下颖片各有11–13条脉，而D. oligostachya的颖片各有7条脉。

在印度，已记录到两种Duthiea属物种：D. brachypodium和D. bromoides。D. brachypodium首次在印度东喜马拉雅地区（IEH）被发现，采集自锡金，这也是该地区首次发现Duthiea属的证据。本文为每种物种提供了详细的形态学、分类学、命名引用、物候学、分布和生境信息，并附有插图、干制标本及鉴定钥匙。同时，D. nepalensis（= Duthiea brachypodium）的名称被指定为正模标本。

**2 分类学修订**
Duthiea Hack.属在印度地区的分类学修订确认了两个物种：D. brachypodium和D. bromoides。D. brachypodium首次在印度东喜马拉雅地区（IEH）被记录到，采集自锡金，这也是该地区首次发现Duthiea属的证据。本文为每种物种提供了详细的形态学、分类学、命名引用、物候学、分布和生境信息，并附有插图、干制标本及鉴定钥匙。此外，D. nepalensis（= Duthiea brachypodium）的名称被指定为正模标本。

**3 分布**
Duthiea属的原始分布范围是喜马拉雅地区，从阿富汗延伸至中国中南部[1, 4]。
- **D. brachypodium (P.Candargy) Keng & Keng**：分布于中喜马拉雅和东喜马拉雅地区，包括印度、尼泊尔、不丹和中国。
- **D. bromoides Hackel**：主要分布于阿富汗至巴基斯坦地区，但其分布范围也延伸至印度。
- **D. oligostachya (Munro ex Aitchison) Stapf**：主要分布于阿富汗至巴基斯坦地区。

在印度，已记录到两种Duthiea属物种：D. brachypodium和D. bromoides[5]。这两种物种均分布于西喜马拉雅地区，其中D. brachypodium仅限于北阿坎德邦，而D. bromoides则分布于查谟和克什米尔邦以及北阿坎德邦。在锡金地区的草本植物调查中，从Gurudongmar山谷（Mangan区）采集到了一些有趣的Duthiea标本。经过详细的形态学鉴定和相关分类学文献的查阅[2,3,4,5,6,7]，这些标本被鉴定为D. brachypodium。由于此前认为该物种仅分布于北阿坎德邦，这一发现标志着其分布范围向东扩展，因此成为印度东喜马拉雅地区首次记录的D. brachypodium分布记录。实际上，这也为该地区的草本植物群增加了新的属记录。

基于这一发现，本研究基于对印度喜马拉雅地区的广泛野外调查以及对不同标本馆藏标本的详细研究，对Duthiea属进行了分类学修订。提供了详细的形态学描述、完整的引用信息和模式标本详情，以辅助准确的分类鉴定。同时附有手绘插图以便正确识别。此外，还提供了关于生境特征、生殖物候学、干制标本以及印度该属物种的鉴定钥匙。另外，D. nepalensis Bor（= Duthiea brachypodium）的名称被指定为正模标本。本研究还发现了D. bromoides的几个副模标本和Duthiea dura (Keng) Keng ex Keng.f.的一个同模标本，并对这一属在印度的当前分布情况进行了更新（见图4和图5）。

**4 材料与方法**
2021年至2025年间，在印度各地（尤其是喜马拉雅地区和东北部各州）进行了广泛的野外调查，以采集Duthiea属标本。在这些调查中，仅在锡金发现了Duthiea brachypodium的一个种群。记录了详细的野外数据，以描述该属的形态特征，并重点关注种群内的变异情况。在自然栖息地中仔细研究了用于区分物种的诊断特征。拍摄了数字照片，并采集了标本以确保地域代表性。为了验证这两种物种在印度的分类学和分布情况，彻底查阅了存放在ARUN、ASSAM、BSA、BSID、BSHC、CUH、CAL、KASH和DD等标本馆的标本。参考了相关分类学文献[2,3,4,5,6,7]，并通过检查原始标本[8, 9]及其数字图像（B100296854、BM000521753、BM000959379、K000032238、K000032239、K001739952、K001739953、K002418817、P03216918、PE00038833、W0026553、W19160013930、W19160013929）以及在线标本馆数据库中的认证材料进行了物种鉴定。凭证标本存放在CUH以供将来参考。

**5 结果**
**5.1 分类处理**
Duthiea Hack.（Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 45:200.1895 [“1896”]；Thrixgyne Keng in Sunyatsenia 6:80.1941；Triavenopsis P.Candargy in Arch. Biol. Vég. Pure Appl. 1:64.1901）。
**模式种**：Duthiea bromoides Hackel。
**形态特征**：
- 多年生植物，秆直立，叶片稀疏，无毛。
- 叶片线形，内卷至半卷曲，背面有深沟和粗糙纹理。
- 总状花序呈简单的穗状，圆柱形或细长，单侧排列，小穗较少。
- 小穗侧压或圆柱形，在颖片上方分离；花序轴末端有退化小花；颖片持久，几乎等长或略短于小穗，椭圆形或披针形，顶端渐尖，边缘透明，具5–11条脉。
- 小花两性；颖片披针形至狭卵形，强烈凸起，顶端2裂至中部或更深，具芒；内稃线形，具2条棱；柱头2或3个，从花序顶端伸出。
- 颖果圆柱形，表面覆盖着向前生长的刚毛。

**分布**
Duthiea属的原生范围是喜马拉雅地区，从阿富汗延伸至中国中南部[1, 4]。
- **D. brachypodium (P.Candargy) Keng & Keng f.**：图1。

**D. brachypodium**首次在印度东喜马拉雅地区（IEH）被发现，这是该地区首次记录的D. brachypodium分布记录，同时也为该地区的草本植物群增加了新的属记录。

**5.2 分布情况**
在印度，已记录到两种Duthiea属物种：D. brachypodium和D. bromoides[5]。
- **D. brachypodium**仅限于北阿坎德邦，
- **D. bromoides**分布于查谟和克什米尔邦、喜马偕尔邦和北阿坎德邦。

在锡金地区的草本植物调查中，从Gurudongmar山谷（Mangan区）采集到了一些Duthiea标本。经过详细的形态学鉴定和相关分类学文献的查阅，这些标本被鉴定为D. brachypodium。由于此前认为该物种仅分布于北阿坎德邦，这一发现标志着其分布范围向东扩展，因此构成了印度东喜马拉雅地区首次记录的D. brachypodium分布记录。

**5.3 方法**
在2021年至2025年间，在印度各地（特别是喜马拉雅地区和东北部各州）进行了广泛的野外调查，以采集Duthiea属标本。仅在锡金发现了Duthiea brachypodium的一个种群。记录了详细的野外数据，以描述该属的形态特征，并重点关注种群内的变异情况。在自然栖息地中仔细研究了用于区分物种的诊断特征。拍摄了数字照片，并采集了标本以确保地域代表性。为了验证这两种物种在印度的分类学和分布情况，彻底查阅了存放在ARUN、ASSAM、BSA、BSID、BSHC、CUH、CAL、KASH和DD等标本馆的标本。参考了相关分类学文献，并通过检查原始标本及其数字图像（B100296854、BM000521753、BM000959379、K000032238、K000032239、K001739952、K001739953、K002418817、P03216918、PE00038833、W0026553、W19160013930、W19160013929）以及在线标本馆数据库中的认证材料进行了物种鉴定。凭证标本存放在CUH以供将来参考。然而，“单一采集”这一术语并未明确指出是指单个标本还是单次采集。在本研究中，我们在大英博物馆（BM）找到了与该引用相关的两个标本，分别为BM000521753和BM000959379。这两个标本均由O. Polunin采集，具有相同的采集数据，并被标记为英国博物馆中尼泊尔中部考察的一部分，这一点也得到了Bor [2]的确认。其中，标本BM000521753附有一张鉴定标签，日期为1953年，由Bor本人签署，并标注了新物种的名称。尽管该标本上贴有“正模标本”（Holotype）的标签，但很可能是后来添加的。由于Bor在原始记录中既没有明确指定任何一个标本为正模，也没有用“正模”一词进行标注，根据《马德里规则》[12]第40条第3款的规定，这两个标本都应被视为副模标本。根据第9.3条[12]的规定，标本BM000521753被指定为正模标本，因为它包含了额外的诊断材料（解剖后的小穗部分）以及Bor的手写注释，这些材料表明它在该物种描述的制作过程中起到了关键作用。因此，第二个标本BM000959379被视作副模标本。

此外，在检查标本材料时，还在佩恩（PE）发现了Duthiea dura的另一个副模标本（PE00038832），但该标本的数字图像目前无法获取。

**Duthiea bromoides Hack.**
*Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien* 45:200.1895
**正模标本（由Yadav等人[13]指定）：**
**印度[查谟和克什米尔]**：克什米尔地区，Liddar Valley，海拔13,000英尺（3962米），1893年7月21日，采集者J.F. Duthie（K: K000032238，数字图像！；副模标本：W: W19160013930，数字图像！）（图4）。
**其他原始材料（副模标本）：**
**印度[查谟和克什米尔]**：克什米尔地区，Liddar Valley，Sonsal Nallah，海拔13,000英尺（3962米），1893年7月31日，采集者J.F. Duthie（K: K000032239，数字图像！；W: W19160013929，数字图像！）

**Duthiea bromoides** 的特征如下：
**多年生植物，丛生。**
**茎秆**：从几乎平卧的基部直立生长，高20–80厘米，细长，扁平，有棱纹，具2–3个节，光滑，穗状花序下方有粗糙的突起；节部光滑。
**叶片**：基生叶呈线形，内卷，扭曲或扁平，最长35 × 0.2–0.5厘米，顶端渐尖，边缘粗糙，上表面粗糙，下表面除顶端外光滑，绿色或略带灰白色；茎生叶呈披针形，内卷，较短，最长4 × 约0.1厘米，上表面粗糙，下表面除顶端外粗糙。
**叶舌**：长5–7毫米，顶端裂缺，膜质。
**叶鞘**：基生叶鞘松散，透明，有光泽，易从茎秆上脱落，常分裂成纤维；茎生叶鞘较紧实，有棱纹，粗糙，最上部的叶鞘常膨大并包裹着穗状花序。
**穗状花序**：密集排列，长2.5–5厘米，具2–9个小穗，倾斜；花序轴弯曲，有棱纹；花序梗长2–5毫米，与花序轴相似。
**小穗**：楔形、卵形或卵状椭圆形，长10–22毫米（不包括芒），饱满，绿色，每个小穗由一片脱落的膜质鳞片包裹；花序轴上密被毛。
**外稃**：披针形、长椭圆形、椭圆披针形或椭圆倒披针形，顶端渐尖或具芒，边缘狭窄膜质。
**内稃**：长12.5–16 × 约4毫米，具5–11条脉，脉系交织，光滑但略带粗糙；
**小花**：3–6朵，两性；
**花被**：钝圆形，有毛；
**外稃**：椭圆形至倒披针形，长12–14 × 5.5–6毫米，顶端分裂，具芒；
**内稃**：椭圆形至倒披针形，长9–13条脉，脉系交织，粗糙，基部下表面有绒毛；
**雄蕊**：3枚；
**花药**：线形，长约7毫米；
**雌蕊**：1枚；
**子房**：倒卵形，密集被毛；
**柱头**：1枚，直立，长2.5–5毫米，密被毛；
**柱头**：2枚，具乳突。
**颖果**：圆柱形，长6–7.5毫米，顶端有裂片，基部一侧有浅沟，表面密布金黄色的刚毛（长约1–2毫米）；

**生长环境**：**生长在温带森林的开阔斜坡和开阔的高山牧场中**（海拔3600–4000米）。
**分布**：**阿富汗[2, 3, 5]，印度：喜马偕尔邦[5, 10]、查谟和克什米尔[2, 3, 5, 6, 10, 14, 15]、北阿坎德邦[5, 10]（图5），巴基斯坦[5, 6, 15]。**原产地**：北巴基斯坦至西喜马拉雅地区[1]。

**图5**
该图像的替代文本可能是通过人工智能生成的。

**Duthiea bromoides Hack.** 在印度的分布情况：
**印度采集的标本：**
**喜马偕尔邦：**Lahul地区，Khote上方，海拔11,500英尺（3505米），1941年5月31日，采集者N.L. Bor（编号DD91492）；
**查谟和克什米尔：**
**喜马拉雅地区（Bor采集地）**，1848年6月12日（Thomas Thomson采集，编号K001739953，数字图像！）；
**其他采集地：**Kishtwar（采集日期1848年6月21日，编号K002418817，数字图像！）；
**北阿坎德邦：**Chamoli地区，Flower Valley，海拔3500米，1992年5月（G.S. Rawat采集，编号BSD95091）。
**巴基斯坦：**Ushu地区的高山斜坡，海拔约10,000米，1953年7月28日（R.R. Stewart & A.Rahman采集，编号DD119878）。

**Duthiea属植物的分类关键特征：**
1. **穗状花序**：直立，圆柱形，具2–8–18个小穗；
2. **外稃**：裂成两个狭窄的尖裂片，中部有绒毛（D. brachypodium）。
3. **穗状花序**：下垂，具2–9个小穗；
4. **外稃**：顶端圆润，下部有绒毛（D. bromoides）。

**讨论**
在本研究过程中，仅发现了相对较少的Duthiea属植物标本，这表明这些物种在印度较为稀有。对于D. brachypodium，除了Saha等人最近采集的26,684个标本（编号CUH000474、CUH000475）外，仅在大英博物馆找到了一个来自北阿坎德邦的标本（编号BM011027542）。至于D. bromoides，除了正模标本外，还在喜马偕尔邦（编号DD91492）、查谟和克什米尔（编号KASH37661、KASH37662、KASH37663）以及北阿坎德邦（编号BSD95091）发现了另外5个标本。尽管Kandwal和Gupta [18]声称他们在2001年4月1日至2007年3月31日期间在北阿坎德邦采集到了这两种植物，但我们至今未能找到任何其他标本。值得注意的是，此次在锡金采集到的D. brachypodium标本表明该物种的分布范围从西喜马拉雅扩展到了东喜马拉雅地区。此外，这一发现为印度东喜马拉雅地区的草本植物多样性增添了新的记录，因为这是首次记录到Duthiea属植物。D. brachypodium仅限于锡金北部的一个地区，通常与以下植物共同生长：Erigeron multiradiatus (Lindl. ex DC.) Benth. & Hook.f.（菊科）、Bistorta affinis (D.Don) Greene（蓼科）、Carex sp.（莎草科）、Cassiope selaginoides Hook.f. & Thomson（杜鹃花科）、Gagea noltiei Peruzzi, J.-M.Tison, A.Peterson & J.Peterson（百合科）、Gagea serotina var. parva (C.Marquand & Airy Shaw) D.Maity, Midday & J.Ghosh以及Leontopodium leontopodinum (DC.) Hand.-Mazz.（菊科）。