专制（Despotism）通过增强非人灵长类社会中的成对互依性（dyadic interdependence）促进合作（cooperation）

《Nature Communications》：Despotism promotes dyadic cooperation through enhanced interdependencies in non-human primate societies

　　

合作（Cooperation）是社会（societies）的基石，其出现与增强的宽容性（tolerance）和平等主义（egalitarianism）密切相关。然而，在不那么宽容的专制（despotic）社会中存在大量合作的证据对这一主流观点提出了挑战。总体互依性假说（overarching interdependency hypothesis）可能解决这一难题。该假说认为，群体层面的互依性（group-level interdependencies），如殖民筑巢物种（colonially nesting species）的数量优势（strength in numbers）或合作繁殖物种（cooperatively breeding species）中的异亲抚育（allomaternal care），通过增强的宽容性促进无差别合作（indiscriminate cooperation）。至关重要的是，该假说还预测，成对互依性（dyadic interdependence）如友谊（friendships）、亲族偏好（nepotistic biases）或联盟（coalitions），能选择性地增强宽容性，从而在专制物种中促进有差别的合作（discriminate cooperation）。Macaca属的物种具有相似的社会组织，但在宽容性、等级陡度（hierarchy steepness）、亲族偏好和联盟倾向方面存在显著差异，这为检验互依性假说提供了机会。在社会群体环境中，研究人员实验研究了跨越宽容性梯度（tolerance gradient）的六个猕猴物种的合作、亲社会性（prosociality）和宽容性。研究结果表明，专制社会中的成对合作水平较高，但这种合作仅限于少数伙伴之间。成对亲社会性、亲缘关系（kinship）和宽容性正向预测合作。此外，基于主体（agent-based）的模型表明，与平等主义社会相比，专制社会拥有更少但更稳定的社会联结（social bonds），因此具有更高的成对互依性。研究结果表明，互依性促进了合作的产生和维持。

一、 研究背景与目的

合作（Cooperation）是动物和人类社会维持与发展的基础。现有理论和实证研究为解释动物间的合作提供了进化框架，例如通过亲缘选择（kin selection）在亲属间的合作，以及通过互惠利他（reciprocal altruism）在非亲属间的合作。然而，在近因层面（proximate level）上，驱动个体合作的动机以及它们如何选择可靠的合作伙伴，仍不清楚。传统的观点（如自我驯化假说，self-domestication hypothesis）将群体的合作成功与表现出更高社会宽容度（social tolerance）的社会联系在一起。然而，越来越多的证据表明，在一些既非自我驯化也非合作繁殖的物种中，个体同样表现出亲社会和合作倾向，这主要通过互惠（reciprocity）实现。

互惠可被视为结构互依性（structural interdependencies）的一种积极行为表达，而互依性在人类合作的进化中扮演了重要角色（互依性假说，interdependence hypothesis）。基于此，一个更广泛的总体互依性假说（overarching interdependency hypothesis）被提出，用以解释宽容和不宽容物种中群体层面和成对层面的合作倾向。该假说认为，群体层面的互依性（如集体防御或共同抚育）可导致群体内社会宽容度增强，并促进无差别的亲社会行为和合作。而在成对层面，偏好性的强社会联结、亲族偏好以及对联盟的依赖，可能导致选择性地增强成对宽容度，从而在较少宽容或专制的社会中促进有差别的亲社会行为和合作。猕猴属（Macaca）物种社会结构相似，但社会宽容度、等级陡度、亲族偏好和联盟倾向差异显著，为在紧密相关的物种中比较检验互依性假说提供了理想模型。

目前，关于互依性如何形成、运作并最终导致合作的实证证据仍然有限。为了检验互依性假说在成对合作方面的预测，本研究在六个猕猴物种（涵盖从专制到平等主义的四个社会宽容度等级）的13个社会群体中，通过标准化的实验范式，实证评估了社会关系、宽容性、亲社会性和合作倾向，旨在探究成对合作如何从潜在的互依性中产生。

二、 研究方法概述

本研究采用了观察与实验相结合的方法，在猕猴现有的社会群体环境中进行。研究人员对13个群体进行了超过29,800分钟的观察，并实施了三个标准化的实验范式：

1. 1.
   成对合作实验：采用松绳范式（loose-string paradigm），测试两个个体能否同步拉动绳子以获取食物奖励，从而评估其合作成功率。
2. 2.
   亲社会性实验：采用群体服务范式（group service paradigm），测试个体是否会主动为群体成员提供食物，以评估其亲社会动机。
3. 3.
   社会宽容度实验：采用共食耐受性测试（co-feeding tolerance test），通过观察群体成员在有限食物区域内的共存情况，评估群体层面的社会宽容度。

此外，研究还通过观察记录了社会互动行为（如理毛、攻击），构建了社会网络并计算了相关指标。为了从理论上探究社会联结在专制与平等主义社会中的形成，研究人员采用了基于主体的EMO模型（agent-based EMO-models）进行模拟。该模型模拟了基于情感记账（emotional bookkeeping）和社会等级的猕猴社会行为，以研究不同等级陡度下LIKE关系（表征社会联结强度）的形成与稳定性。样本队列来源于多个欧洲动物园和灵长类研究中心的圈养猕猴群体，包括日本猴、恒河猴、食蟹猴、狮尾猴、巴巴里猴和黑冠猴。

三、 研究结果

合作成功与宽容度在不同猕猴宽容度等级间的差异

研究发现，成对合作成功率与猕猴的宽容度等级呈负相关，即专制社会中的成对合作成功率高于平等主义社会。对成年雌性个体数据的分析确认，专制社会的等级确实比平等主义社会更陡峭。通过共食耐受性测试评估的群体宽容度在不同物种和群体间存在显著差异，且与基于食物分配评估阶段计算的Pielou均匀度指数呈强正相关，验证了该测量方法的有效性。群体宽容度与成对合作成功率呈弱至中度正相关。此外，群体中具有亲社会动机的个体数量与群体合作成功率呈正相关。

成对合作的预测因素

对合作数据的分析采用了顺序决策障碍模型（sequential decision-making hurdle approach）。研究发现，在合作的可能性（是否合作）方面，成对亲社会性、成对社会宽容度和亲缘关系是积极的预测因子。具体而言，具有亲社会动机的成对个体、具有更高社会宽容度的成对个体以及亲属成对个体，合作的可能性更高。然而，在合作的强度（合作成功次数）方面，只有成对社会宽容度是显著的积极预测因子。另一组包含攻击、理毛指数和群体规模等变量的模型则显示，只有群体规模对合作可能性有负面影响（群体越大，合作可能性越低），而宽容度等级、理毛和攻击指数对合作的可能性和强度均无显著影响。对亲社会性数据的分析也发现，亲缘关系和成对社会宽容度正向预测了亲社会食物供给的可能性和/或强度。

研究人员进一步分析了理毛网络的特征，发现平等主义社会中的理毛网络具有更高的传递性（transitivity）和互惠性（reciprocity），而专制社会则显示出更高的模块性（modularity）趋势，这与猕猴共变框架的假设一致。这些模式表明，专制社会可能基于理毛等亲和互动来限制强社会联结的数量，并可能将其作为交换其他服务（如冲突支持）的“商品”。

强社会联结的出现

通过基于主体的EMO模型模拟，研究人员发现，在专制社会（模拟为高等级陡度）中，由于等级结构的限制，潜在互动伙伴的数量和高LIKE关系（强社会联结）的出现受到限制。强社会联结几乎只出现在等级相近的个体之间。在猕猴母系社会中，相近的等级关系通常限于亲属成员。相比之下，在平等主义社会中，等级对高LIKE关系的出现影响很小。此外，专制社会中的LIKE关系比平等主义社会中的更稳定。

四、 讨论与结论

本研究提供了关于在较少宽容的专制社会中自发成对合作的动机机制的首批实验证据之一。结果表明，专制社会中的成对合作成功率高于平等主义社会。尽管在群体层面发现共食宽容度与成对合作存在弱正相关，但这一测量结果与猕猴社会传统上划分的宽容度等级并不完全一致，这可能与本研究包含了不同性别和年龄的个体有关。最关键的是，成对社会宽容度是成对合作的最佳预测因子，同时亲社会动机和亲缘关系也有部分积极影响。因此，研究结果支持了互依性假说的预测，即专制社会中个体间选择性地增强了成对宽容度，从而促进了有差别的成对合作。

研究揭示了在猕猴宽容度等级间存在相当程度的重叠，这表明专制-平等主义的分类仅捕捉了社会风格的广泛趋势。尽管如此，研究发现与猕猴共变框架的预测一致。与互依性假说关于成对合作的预测相符，专制社会中合作成对的比例较低，且更高的合作成功率更加局限于特定的成对关系。基于主体的模型一致表明，专制社会更陡峭的等级制度允许沿着等级出现更少但更稳定的社会联结。因此，陡峭的等级似乎迫使个体与等级相近者形成强烈且相互依赖的联结。在猕猴中，专制和宽容的社会风格通常分别等同于竞争性和合作性的社会生态学。虽然在不同社会生态学的其他非人灵长类动物中观察到了不同的策略，但在进化基于主体的模拟中，互惠在竞争性社会生态学中比在合作性社会生态学中更容易进化。此外，群体内冲突被认为是合作进化的关键因素，这可能解释了合作如何至少在群体成员中有选择地维持在更专制的社会中。

总而言之，本研究结果表明，即使在高度专制的社会中，通过强烈的成对互依性，合作也能够出现并得以维持。成对社会宽容度是合作出现的最佳预测因子，而成对亲社会性和亲缘关系对合作的可能性也有影响。这些发现强调了互依性在促进合作中的核心作用，并为理解不同社会结构下合作的进化机制提供了重要见解。本研究已发表在《Nature Communications》期刊上。