噪声的空间与频谱时域特征对科氏灰树蛙（Hyla chrysoscelis）雌蛙响应高代价雄蛙鸣叫信号的影响

《Journal of Comparative Physiology A》：Spatial and spectrotemporal features of noise alter female responses to costly male signals in Cope’s gray treefrog (Hyla chrysoscelis)

　　

摘要：在无尾两栖类（Anura）合唱群中，多只雄蛙同时鸣叫，雌蛙须在强背景噪声中识别具吸引力的同种个体信号。研究人员检验了信号与噪声的空间分离［空间掩蔽释放（spatial release from masking, SRM）］及噪声中频谱—时域相关的幅度涨落［共调制掩蔽释放（comodulation masking release, CMR）］是否影响配偶选择行为，并帮助雌蛙在噪声条件下维持对高能量消耗（energetically costly）鸣叫的偏好。采用双选音源趋向（two-alternative phonotaxis）实验对科氏灰树蛙（Hyla chrysoscelis）雌蛙进行测试，研究人员测量了有无噪声及六种噪声处理（信号与噪声共位或空间分离 × 噪声包络无调制／共调制／跨频段不相关调制）下的响应概率、所选雄蛙的鸣叫努力（calling effort，呼叫率×每叫脉冲数）及响应潜伏期（response latency）。雌蛙几乎在所有试次中均有响应，但在噪声存在时倾向于选择低鸣叫努力的刺激且做出选择所需时间更长。当噪声为无调制且与信号共位时响应率最低、潜伏期最长。将噪声与信号空间分离则在所有指标上改善了雌蛙表现。引入幅度调制通常提高响应率并缩短潜伏期，但调制对刺激选择（偏好表达）的影响较复杂，仅有有限证据表明共调制能改善表现。上述结果表明噪声的空间与频谱时域特征影响雌蛙对高代价雄蛙信号的响应，并提示可能塑造声学复杂社会环境中通讯进化的感知机制。

论文解读：噪声的空间与频谱时域特征对科氏灰树蛙（Hyla chrysoscelis）雌蛙响应高代价雄蛙信号的影响

本研究发表于《Journal of Comparative Physiology A》。

研究背景与意义

无尾两栖类繁殖期形成高密度合唱群（chorus），雄蛙发出脉冲式广告鸣叫（advertisement call）吸引雌蛙，雌蛙偏好鸣叫努力（calling effort，呼叫率×每呼叫脉冲数，反映高能量消耗及诚实信号）更高的雄蛙。合唱群产生的背景噪声与信号频谱相似，造成能量掩蔽（energetic masking），使雌蛙的信号检测阈值升高、模式识别受损、配偶偏好受抑制，且雄灰树蛙不表现Lombard效应（不提高鸣叫强度）或无主动时序调整回避重叠。此前研究表明灰树蛙可利用空间掩蔽释放（spatial release from masking, SRM——信号与噪声空间分离带来的听知觉改善）及噪声时域涨落（dip listening，低谷倾听）缓解掩蔽，亦有证据提示可能存在共调制掩蔽释放（comodulation masking release, CMR——多频段噪声包络时域相关即comodulated时比不相关或单频带噪声更易检测信号），但二者在真实配偶选择行为（特别是维持对高代价信号的偏好）中的联合作用尚不清楚。本研究以科氏灰树蛙（Hyla chrysoscelis）为模型，通过2×3因子设计（噪声位置：共位colocated／分离separated × 噪声调制：无调制unmodulated／共调制comodulated／不相关uncorrelated），在SNR=0 dB条件下检验SRM与CMR是否及如何帮助雌蛙在合唱形噪声（chorus-shaped noise，具同种合唱群长时频谱的噪声）中做出配偶选择并维持对高鸣叫努力雄蛙的偏好，探讨两掩蔽释放机制是否独立或可加，为理解声学复杂环境中动物通讯进化提供行为—感知学依据。

主要关键技术方法

研究人员于美国明尼苏达州采集交配期怀卵科氏灰树蛙（Hyla chrysoscelis）雌蛙（n=240，每选择测试组30只），在20±1℃半消声室中以双选音源趋向（two-alternative phonotaxis）范式测试。合成雄蛙广告鸣叫由两谐相关正弦波（1.25 kHz, 2.5 kHz）构成脉冲列（10 ms脉冲+10 ms间隔，上升3.6 ms/下降6.4 ms），通过改变呼叫率（5–17 calls/min，基准11 calls/min，30 pulses/call）或每呼叫脉冲数（22–38 pulses/call，基准30 pulses/call，11 calls/min）构建不同鸣叫努力（calling effort = call rate × pulses per call）的刺激对。合唱形噪声含两窄带（1050–1450 Hz对应amphibian papilla敏感区，2100–2900 Hz对应basilar papilla敏感区）：无调制稳态噪声、共调制噪声（两频段共用同低频包络调制）、不相关调制噪声（两频段各用独立包络调制）。信号与噪声在中心释放点SNR=0 dB（信号82 dB SPL LCF_max，噪声合成功率82 dB LC_eq）。每雌蛙接受无噪声一次＋六种噪声条件各一次（顺序随机）。记录三因变量：是否响应（response probability）、所选刺激鸣叫努力（chosen calling effort, pulses/min）、从信号开始至进入响应区的时间取log₁₀（response latency）。统计分析采用GEE（二项分布响应概率）、LME / CLMM（连续或有序鸣叫努力及对数潜伏期），以个体为重复测量单元。

研究结果

Effects of noise presence（噪声存在的总体影响）

无噪声时雌蛙响应率100%（240/240），有噪声时总体响应率95.8%（1380/1440），显著下降（p<0.001）。在有噪声试次中，所选雄蛙平均鸣叫努力（349 pulses/min）显著低于无噪声时（356.3 pulses/min，p=0.017），表明噪声削弱了雌蛙对高代价信号的偏好表达；响应潜伏期在有噪声时（均值81.5 s）显著长于无噪声时（73.3 s，p=0.002）。说明0 dB SNR下雌蛙可检测并定位信号，但面临感知困难致选择质量微降及决策变慢。

Effects of noise location and modulation（噪声位置与调制类型的影响）

GEE显示噪声位置、调制类型及其交互均显著影响响应率（p≤0.01）。最低响应率（88.3%）出现在无调制+共位条件；共调制或不相关调制较无调制提高响应率（p=0.001），空间分离较共位进一步提高响应率（p<0.001）；不相关调制下空间分离带来的增益小于其他调制条件（交互p=0.010）。

线性混合模型显示噪声位置（F_1,1138=6.55, p=0.011）、调制（F_2,1138=4.05, p=0.018）及交互（F_2,1138=7.37, p<0.001）影响所选鸣叫努力。共位+不相关噪声时选中鸣叫努力最低（334.5 pulses/min），空间分离后升至354.3 pulses/min（+约6%）；其余组合（共位+无调制351.6、共位+共调制351.8、分离+无调制348.5、分离+共调制354.6、分离+不相关354.3）较接近。共调制未表现出高于无调制的鸣叫努力选择——共位时共调制(351.8)≈无调制(351.6)，分离时共调制(354.6)≈不相关(354.3)。

对数潜伏期分析：空间分离显著缩短潜伏期（F_1,1124=138.5, p<0.001），调制主效应显著（F_2,1121=23.6, p<0.001），交互边际显著（F_2,1120=2.84, p=0.059）。共位条件下加入调制（共调制均值89.7 s，不相关均值83.5 s）较无调制（106.7 s）缩短约18.8%；最短潜伏期为不相关噪声空间分离时（66.4 s）。空间分离使表现接近无噪声水平（天花板效应），故CMR在分离条件下难单独评估。

讨论与结论翻译总结

讨论指出SRM在灰树蛙配偶选择中对响应率、潜伏期及偏好维持均有稳健改善（接近无噪声基线），其外周机制与内耦合耳（internally coupled ears）方向性及中脑双耳抑制加工有关。CMR（共调制掩蔽释放）在本配偶选择任务中对刺激选择（鸣叫努力偏好）几无额外助益，仅对共位时的响应率与反应时有一般时域调制（含共调制与不相关）带来的dip-listening益处；不相关调制在共位时反而略损害鸣叫努力选择。SRM与时域调制线索互补——时域涨落线索在缺乏空间分离时最有用。单SNR(0 dB)致空间分离条件出现天花板效应，限制了对SRM与CMR相加或交互作用的进一步解析。自然合唱群为多源三维分布，未来需在更低SNR及其他物种验证。

研究结论（翻译）：

噪声的空间特征（信号—噪声空间分离引发SRM）全面改善雌蛙在合唱形噪声中的配偶选择表现（更高响应率、更短潜伏期、更好维持高鸣叫努力偏好）。噪声频谱时域幅度调制（尤其共存于共位条件）提高响应率与加快决策，但共调制（comodulation）本身未明显增强雌蛙对高代价雄蛙信号的选择能力。这些发现表明噪声的空间与频谱时域特征影响雌蛙对高代价雄蛙信号的配偶选择响应，并凸显可能塑造声学复杂社会环境中动物通讯进化的感知机制。