珊瑚礁评估方法对底质及基底组成的影响评估与方法对齐研究：潜水书写板与数字成像的比较

《Coral Reefs》：From dive slates to digital imagery: an evaluation of the effect of coral reef assessment methods on benthic and substrate compositions and an alignment between methods

　　

本研究评估了不同水下调查方法对珊瑚礁底质及基底组成评估结果的影响，并提出了统一数据的方法。研究人员比较了在印度尼西亚常用的两种基于潜水书写板的调查方法——线截法（Line-intercept transects，LIT）和点截法（Point-intercept transects，PIT），以及一种基于数字影像的方法——水下照片样线法（Underwater photo transects，UPT）。研究于2013年至2014年间在印尼四个地点的56个站点开展。通过拟合两个贝叶斯狄利克雷（Bayesian Dirichlet）模型进行分析。第一个模型在考虑了地点（location）和样点（site，嵌套于地点）随机效应的前提下，评估了三种方法的相对性能。结果表明，UPT在大多数底质和基底类别中产生的估计百分比覆盖度最高；PIT通常居中；而LIT在多数类别中倾向于给出较低的估计值，但相较于UPT，其对硬珊瑚（hard coral）覆盖度的估计则相对偏高。由于这些差异，研究人员开发了第二个模型，用于将LIT或PIT数据转换为UPT等效组成。尽管预测模型存在局限性，但其对大多数类别的预测相对可靠，并且在群落水平上，预测值与观测到的UPT数据在统计上通常无显著差异。这些模型可以通过增加来自不同地点和样点的观测数据进行迭代重新拟合，以提高区域普适性；或者通过排除随机效应应用于新地点或样点，但会以增加不确定性为代价。总体而言，该方法提高了数据的可比性和一致性，通过使传统方法与现代方法更具直接可比性，支持了长期监测和保护工作。

珊瑚礁全球性的健康衰退近几十年来加速了保护行动的步伐。来自长期实地观测的可靠数据对于决策者有效应对保护问题、提高社区意识以及探测生态系统状态的微妙变化至关重要。因此，实地调查已成为保护战略的关键组成部分，并倾向于遵循标准化协议，以产生能够在时间和空间上有效比较的数据。尽管传统方法贡献巨大，但其相对准确性和有效性仍存争议。例如，点截法（PIT）耗时少、覆盖面积广，但难以检测占比小于1%底质覆盖的小型或稀有底栖生物。线截法（LIT）能提供更精确的底栖类群发生率和珊瑚群体尺寸估计，但比PIT耗时更长。样方法（Quadrat transects）通过抽样一系列二维区域，克服了部分局限，能够估计硬珊瑚覆盖度、密度、群落大小、补充量和死亡率，并能检测到可能被PIT和LIT忽略的罕见、小型和隐蔽物种。其中，使用随机点分析的照片样方（photoquadrats）被发现比传统样线更接近直接测量值，尤其在物种多样性和覆盖度方面，能提供底栖群落结构更准确和具代表性的视图。随着数字成像、图像分析软件、机器学习和云端数据管理的进步，照片样方法已变得更快、更客观、更易标准化，从而能够进行大规模、可重复的珊瑚礁状况评估。

长期监测的目标通常是检测支持或质疑管理干预效果的生态变化。在干预前后检测生态信号需要长期基线，因此将主要通过传统方法收集的历史数据整合进来至关重要。印度尼西亚作为珊瑚三角区的一部分，支持全球超过70%的造礁珊瑚物种，其长期监测数据库跨越数十年。尽管早期观测始于殖民时代，但标准化监测仅在20世纪80年代开始使用基于样线的方法。此后，监测稳步发展，广泛应用三种主要调查方法：PIT、LIT和UPT。虽然许多非政府机构仍继续在其监测区域应用PIT，但大多数公共机构已从LIT转向UPT。这种转变得到了国家研究机构和社区培训项目的推荐，并得益于可靠、经济的水下相机以及用于底栖注释和分析的开源软件的进步。然而，混合调查方法的使用使区域尺度的数据整合复杂化。虽然存在比较方法的研究，但将历史数据集转换为照片样方等效组成的实用方法仍然有限。类似的长期监测项目也存在于不同区域，如大堡礁、加勒比海和西印度洋，但这些区域的方法通常在项目内部相对标准化，跨区域则有所不同。转向更新的方法或整合额外方法常被避免，以保持长期一致性。此外，使用不同协议的不同区域数据集之间的比较也可能存在问题。相比之下，印度尼西亚提供了一个特别合适的研究案例，因为它结合了显著的珊瑚礁异质性——其约一半珊瑚礁位于珊瑚三角区内——以及在群岛范围内应用多种监测方法的历史。通过利用这些真实的多方法数据集开发转换方法，研究人员提出了一个通用框架，可以扩展到面临类似整合挑战的其他珊瑚礁系统，并可能支持基于更标准化、更具可比性数据集的区域间比较。

珊瑚礁研究中的数据通常由至少两个成分组成，这些成分以比例、百分比或比率表示，称为成分数据。在珊瑚礁研究中，此类数据通常包括生物成分（硬珊瑚、软珊瑚、海绵、藻类和其他生物）和非生物成分（碎石、沙子、淤泥和岩石）的覆盖度百分比。由于所有成分的比例总和被约束为1，一个成分的增加必然意味着其他成分的减少——这是所有成分数据集共有的特性。在珊瑚礁生态系统中，某些成分（如藻类、海绵和碎石）的增加可能伴随着硬珊瑚覆盖度的比例下降。然而，由于成分数据以相对比例表示，此类变化应在生态背景下解读，同时认识到某些变化可能源于成分结构的数学后果。例如，如果沙子的比例减少20%，所有其他类别的比例可能会增加，即使硬珊瑚覆盖度在实地保持相对稳定。在这种情况下，应用标准相关分析可能会显示沙子和硬珊瑚之间存在负相关，这只是将数据表示为百分比的数学假象，而非生态关系。因此，需要适当的统计分析以避免这种可能不反映任何潜在生态关系的人为相关性。

原则上，成分数据可以使用标准的多元分布进行分析，如多项分布、正态分布或逻辑正态分布，但每种方法应用于成分数据时都有局限性。多项分布假设离散计数而非连续比例，并忽略了成分之间的协方差。多元正态分布可能违反总和为1的约束，导致负值或其他无效值。逻辑正态分布通过允许总和为1的连续比例改进了传统多元模型，但它在子成分或边缘化下不封闭。因此，如果分析成分的子集（子成分）或省略某些成分（边缘化），结果分布不再是逻辑正态分布。这种缺乏封闭性的特点使统计解释和成分部分的分析变得复杂。相比之下，狄利克雷（Dirichlet）分布自然地定义在单纯形（simplex）上，并满足中性（neutrality）性质，即当相对于其余成分表达时，每个比例被认为独立于其余部分。这一特性使其特别适合分析成分数据，尤其是在目标为考虑复杂关系和量化不确定性时。贝叶斯狄利克雷回归框架扩展了该模型，允许每个成分受到协变量和随机效应的影响，同时保持独立性。因此，该框架不仅保持了成分数据的内在约束，还从统计假象中理清了生物学关系。

本研究比较了常用调查方法对底栖群落的影响。此外，研究人员还开发了模型，以可靠地将来自不同方法的数据转换为单一、连贯的数据集，从而使其能够与先前的数据源无缝集成。这种方法支持将使用传统方法收集的历史数据纳入珊瑚礁健康趋势的长期分析中。

在研究区域的数据收集中，数据于2013年至2014年间收集，该时期是UPT方法首次引入且未记录到显著温度异常的时期。这一时间点至关重要，因为它为比较三种方法提供了稳定的基线。所有站点同时应用LIT、PIT和UPT，确保方法差异可以独立评估。研究在四个地点进行，包括56个采样点（嵌套于地点内），分别是布顿（Buton，10个站点）、吉利马特拉（Gili Matra，8个站点）、纳土纳（Natuna，24个站点）和民丹（Bintan，14个站点）。布顿和吉利马特拉位于珊瑚三角区内，而民丹和纳土纳位于其外的印度尼西亚西部。这些地点反映了多样的珊瑚礁状况以及对自然和人为压力的不同暴露程度。

在调查方法方面，三种方法（LIT、PIT和UPT）在所有地点的相同站点同时应用。所有方法的数据均由水肺潜水员收集。样线平行于海岸线铺设，沿礁坡在大约5米深度处跟随珊瑚礁轮廓。每条样线的起点随机选择。底栖和基底类别及其定义基于English等人（1997年）的标准，包括硬珊瑚（HC）、死珊瑚（DC）、有藻类的死珊瑚（DCA）、软珊瑚（SC）、海绵（SP）、大型藻类（MA）、其他（OT）、碎石（R）、沙（S）、淤泥（SI）和岩石（RK）。LIT通过记录样线正下方所见的底栖和基底类别的线性范围（±1厘米）来进行。遵循珊瑚礁修复与监测计划第二阶段（COREMAP II）的方法，LIT在样线的三个10米段（0-10米、30-40米和60-70米）进行，总长度为30米。这三个10米段被视为样线内子样本，并合并为每个站点的一个样线级覆盖度估计值。PIT方法沿样线以固定间隔记录点上的海洋底栖生物和基底。采用保护协会（WCS）的协议，以50厘米为间隔在50米样线上识别生物和基底，每条样线产生100个点，然后聚合为每个站点的一个样线级组成。UPT或照片样方使用水下相机记录放置在样线上特定框架内的底栖和基底类别。为估计UPT图像的覆盖度，使用名为珊瑚点计数带Excel扩展（CPCe）的独立Visual Basic程序在每张图像上叠加随机点进行底栖注释。遵循珊瑚礁监测第三阶段（COREMAP phase III）协议，在50米样线上每隔一米放置一个44×58厘米的框架，框架交替放置在样线的左侧和右侧。每张图像叠加30个随机点，共产生1500个点（30点/图像×50图像），使用CPCe进行分析。这50张图像被视为样线内子样本，并在统计建模前聚合成每个站点的一个样线级组成。

在统计分析中，以样线为重复单位。因此，每条样线内的LIT段、PIT点和UPT图像被视为样线内子样本，并聚合成每个站点每种调查方法的一个样线级底栖组成。使用这些样线级组成，研究人员拟合了贝叶斯狄利克雷回归以评估调查方法的表现并研究随机效应的贡献。在R语言的brms包中执行。完整模型（模型A）包括方法作为固定效应，以及地点和地点内样点作为随机效应。为评估固定和随机效应的重要性，构建了两个简化模型：一个排除了随机效应（模型B），另一个排除了所有固定和随机效应（模型C）。使用默认的不当平坦先验处理所有固定效应，随机效应的先验遵循默认的学生t分布（自由度为3，均值为0，标准差为2.5）。离散参数（φ）使用Gamma分布（0.01, 0.01）。所有响应类别使用默认的logit链接函数，离散参数使用log链接函数。此外，由于某些类别（如DC、SI和RK）包含许多极低或零值，将模型A与贝叶斯零一膨胀狄利克雷（ZOID）回归模型（使用zoid包）进行了比较，该模型通过明确建模零（或一）的概率来扩展标准狄利克雷模型。

为评估模型性能，使用留一法交叉验证（LOO）比较模型，通过比较期望对数预测密度（ELPD）差异来评估预测准确性并识别最佳拟合模型。通过马尔可夫链轨迹的目视检查和Gelman-Rubin R-hat值评估模型收敛性。

为将LIT和PIT组成转换为UPT等效组成，在相同的R/brms框架内构建了贝叶斯狄利克雷混合效应模型。以UPT组成（11个类别）作为多元响应。预测变量是LIT或PIT类别的相应比例，视为固定效应。为考虑空间结构，地点和地点内样点被包含为随机效应。使用后验期望预测（posterior_epred）获得模型预测值，并通过平均后验抽样计算后验均值预测组成。转换模型用于估计和调整与方法相关的系统性偏差，而非暗示基于图像的方法消除了所有人为误差。

然后，使用平均绝对误差（MAE）和均方根误差（RMSE）评估每个类别的预测值与观测到的UPT数据的对齐程度。还报告了r²（预测值与观测值之间平方的皮尔逊相关系数）。除了进一步评估群落水平上的对齐情况外，还使用了多变量离散度分析（PERMDISP）检验离散度的同质性，以及多变量方差分析（PERMANOVA）检验多变量组成的差异；两者均在PRIMER 7中进行。

在结果部分，模型比较显示，包含方法作为底栖组成预测变量（模型B）显著提高了预测准确性，表明调查方法在解释底栖群落组成变异中起着关键作用。然而，完整模型（模型A）提供了最佳的预测准确性，突显了考虑空间变异性的重要性。此外，模型A的表现明显优于完整的ZOID模型，表明ZOID模型并未改善该数据集的预测性能。因此，标准狄利克雷模型足以捕捉底栖组成的变异性。

就模型A的固定效应而言，UPT在大多数类别中产生更高的预测百分比，其次是PIT和LIT。例如，有藻类的死珊瑚（DCA）的预测覆盖度在UPT下最高，其次是PIT和LIT。在软珊瑚（SC）、海绵（SP）、其他（OT）、碎石（R）、沙（S）和淤泥（SI）等类别中也观察到类似模式。相比之下，最显著的差异出现在硬珊瑚（HC）上，UPT产生的覆盖度显著低于PIT和LIT。这些结果表明方法之间存在系统性差异。

在随机效应方面，模型结果表明地点和地点内样点存在类别特异性的变异。在地点水平，碎石（R）显示出最高的地点间变异性。此外，软珊瑚（SC）、海绵（SP）、其他（OT）、沙（S）和大型藻类（MA）显示出中等的地点水平变异性。相比之下，淤泥（SI）、硬珊瑚（HC）、死珊瑚（DC）和有藻类的死珊瑚（DCA）显示出较小的平均标准差（<0.4），表明这些类别在各地点间相对一致。在地点内样点水平，总体变异性小于地点水平，但某些类别（包括沙（S）、碎石（R）、大型藻类（MA）和软珊瑚（SC））显示出显著的样点间变异。

在模型评估方面，在所有11个底栖类别中，LIT到UPT的贝叶斯狄利克雷转换模型（预测1）产生的预测结果与原始LIT数据相比，显著更接近观测到的UPT数据集。大多数类别的误差急剧下降，r²也增加到接近1的值。例如，硬珊瑚（HC）的预测准确性显著提高，MAE从13.4降至1.39，RMSE从15.0降至1.79，r²从0.84增加到0.99。在有藻类的死珊瑚（DCA）等其他主要类别中也观察到类似的误差显著下降。即使观测到的LIT值是弱预测因子的类别，如死珊瑚（DC）、其他（OT）和淤泥（SI），在转换后其r²值也增加到0.45-0.98。对于PIT到UPT的转换（预测2），贝叶斯狄利克雷模型也显著改善了预测结果，与观测到的UPT数据更加一致，尽管改善幅度通常小于预测1，并且在不同类别间存在差异。在硬珊瑚（HC）和有藻类的死珊瑚（DCA）等主要类别中仍然观察到显著的改善。例如，对于HC，MAE从7.76降至2.03，RMSE从9.55降至2.46，而r²从0.78增加到0.97。一些类别，如碎石（R）和沙（S），在转换后与UPT数据达到了非常接近的对齐，MAE值为0.35-0.50，RMSE值为0.47-0.65，r²值接近1.00。

多变量分析显示，不同调查方法比较之间的整体底栖群落组成差异各异。PERMANOVA显示LIT和UPT组成之间存在显著差异，证实两种方法产生了不同的组成结果。然而，经过转换后，LIT衍生的预测值与观测到的UPT组成之间没有显著差异，表明贝叶斯模型转换成功地减少了LIT和UPT之间的组成差异。同样，PIT和UPT组成之间的比较显示出边际非显著差异，而PIT衍生的预测值与观测到的UPT组成显示出明显改善的对齐。这些结果表明，两种转换模型都产生了与观测到的UPT组成紧密匹配的UPT等效预测，从而显著减少了LIT/PIT与UPT之间与方法相关的差异。此外，PERMDISP证实所有比较中各组之间的离散度没有显著差异。

讨论部分首先概述了模型比较。结果表明，完整贝叶斯狄利克雷模型提供了最佳的预测性能，这表明底栖群落组成不仅受到调查方法的影响，还受到层次空间结构的影响。在转换模型中，保留了固定和空间随机效应的预测比仅含固定效应的模型更接近观测到的UPT组成。样点内嵌套的随机效应结构允许期望组成随地点和样点系统性变化，同时通过部分池化（partial pooling）跨样点借用信息，从而减少误差。这与先前研究一致，表明混合效应模型在处理具有嵌套或聚类结构的数据时表现优于仅含固定效应的模型。

模型中包含地点和样点作为随机效应也与先前研究一致，先前研究表明底栖覆盖度的变异性主要归因于空间效应而非调查方法。研究人员的多变量分析证实，无论使用何种方法，不同地点之间的底栖群落组成都存在显著差异。这些差异可能反映了生态区域设置的不同，包括巽他陆架（Sunda Shelf，纳土纳）、马六甲海峡（Malacca Strait，民丹）、小巽他群岛（Lesser Sunda，吉利马特拉）和班达海（Banda Sea，布顿），每个区域都有受独特海洋学或地形特征影响的特征物种组成。此外，人为因素，如捕捞压力和污染，通常随与人类聚居地距离的变化而变化，增加了珊瑚礁状况的复杂性。

关于零膨胀问题，完整的贝叶斯狄利克雷模型优于ZOID模型。在珊瑚礁调查中，零值更多地反映了抽样稀疏性（sampling sparsity），即某个类别存在但未被特定方法捕获，而非该底栖类群的完全缺失。由于观测到的零值更适合解释为抽样稀疏而非结构零值，且没有类别达到完全主导地位（100%覆盖度），因此ZOID模型中额外的零一混合是不必要的；仅完整贝叶斯狄利克雷模型就提供了足够的拟合。

研究讨论了方法特异性差异和系统偏差。模型揭示了所有类别中方法之间的系统性差异。UPT通常为大多数底栖类别产生更高的估计值，其次是PIT和LIT。这种模式主要归因于抽样几何形状和点密度。照片样方提供二维覆盖并使用随机点在框架内捕捉底栖和基底类别；因此，它们比一维样线更有可能检测到小型和斑块状类别。相反，样线沿单一狭窄路径记录，仅记录磁带正下方的物质，导致检测低丰度和零散类别的概率较低。这些结果与之前的比较研究一致。

与非硬珊瑚类别相反，UPT产生的硬珊瑚（HC）覆盖度低于PIT和LIT。这种模式与之前在常规样线和更广泛的基于图像的面积方法之间的比较一致。在我们的案例中，UPT方法下HC覆盖度较低可能是由于抽样几何形状和样线放置。样线通常跟随自然礁体起伏，而这种起伏主要由硬珊瑚形成，因此样线经常与更多硬珊瑚表面相交，增加了在常规样线中记录硬珊瑚的概率。观察者的主观性也可能导致这种偏差。总之，这些研究表明存在大小频率偏差（size-frequency bias）：常规样线优先记录与样线相交的较大、连续的珊瑚表面，而基于图像的面积方法对小型、斑块状或较不丰富的群体更敏感。因此，基于图像的面积方法对于底栖多样性信息量更大，能更好地捕捉礁体群落结构，而常规样线仍然是快速原位评估主要底栖成分的有效方法。

研究最后讨论了模型准确性和偏差减少。贝叶斯狄利克雷混合效应模型产生的UPT等效组成在个体类别和群落水平上都与观测到的UPT数据更加一致。在个体类别水平，来自两个贝叶斯狄利克雷混合效应模型的UPT等效组成在几乎所有类别中都显示出显著的改善。具体而言，硬珊瑚（HC）、有藻类的死珊瑚（DCA）、软珊瑚（SC）、海绵（SP）、大型藻类（MA）、其他（OT）、碎石（R）和沙（S）的预测通常表现出较低的MAE/RMSE和较高的r²值，表明与观测到的UPT测量值更加一致。在群落水平，先前的研究报告了不同调查方法之间存在显著的组成差异，而研究人员的研究显示，观测到的UPT组成与LIT组成存在显著差异，而PIT与UPT组成之间的比较仅边际非显著，这突显了将传统样线数据转换为与UPT数据可比形式的必要性。贝叶斯狄利克雷混合效应模型显著减少了这些方法差异，产生的组成在统计上与观测到的UPT组成无法区分（P(perm) > 0.80）。与分析成分数据的传统方法（如对数比变换、多元和一元logit变换以及加性对数比方法）相比，贝叶斯方法的优势在于能够直接量化不确定性并在类别比例周围生成可信区间（credible intervals），从而提供关于给定期望组成的可解释和可靠预测。

从生态解释和管理相关性来看，尽管转换是统计性的，但产生的UPT等效组成在生态学上是可解释的。每个转换后的组成代表了如果在相同站点使用UPT方法观察时所获得的底栖类别期望比例。重要的是，该模型保留了底栖成分之间固有的生态平衡，确保预测比例在生物学上是现实的。从管理角度来看，这些转换值提供了一个标准化的生态基线，架起了传统和现代监测方法之间的桥梁。这使得珊瑚礁管理者和科学家能够直接比较使用不同调查方法收集的数据集，如LIT、PIT和UPT，而不会丢失生物学意义或引入与方法驱动的偏差。尽管采用单一的标准化协议是理想的，但实际限制（如预算、后勤和人力资源）使得这种标准化不切实际，尤其是在偏远或多样化区域的大规模监测项目中。因此，在引入照片样方方法后，常规样线仍然被广泛使用，因为它们更简单且需要更少的技术能力。在这种情况下，应用贝叶斯狄利克雷转换模型是一种务实的方法，可以在不需要立即改变野外协议的情况下整合传统和现代数据集。此外，该框架可以通过排除空间随机效应扩展到新站点或地点，尽管预测通常不如利用已知样点和地点信息的条件预测（混合模型）精确。

最后，论文总结了研究结论。虽然预测模型存在局限性，但它们为基于野外的交叉校准提供了一种有价值的替代方案，后者在操作上通常不切实际且成本高昂。对于覆盖度低的单个类别，预测精度可能较低；然而，对于大多数类别和群落水平的成分数据，预测性能仍然很强。随着来自更广泛样点、地点和环境背景的额外观测数据的积累，可以通过更好地表征平均的“方法-对UPT”关系（固定效应）以及样点和地点水平变异的程度（随机效应）来重新拟合模型，以提高区域普适性。如果样点或地点是全新的（先前未观测过），该模型仍然可以通过省略随机效应来预测UPT等效组成，尽管预测精度通常低于条件预测。总体而言，该框架提供了一条将传统（LIT/PIT）组成转换为现代UPT等效组成的有效途径，减少了与方法驱动的偏差，并加强了在历史调查方法不同的样点和地点之间进行长期趋势检测和比较。