《Next Materials》：Phytotechnology to couple renewable energy production and biorefinery: Catalyzing circular bioeconomy and sustainable development goals
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在“人类世”阶段，工业化进程、城市化扩张、土地利用变化及人口持续增长显著阻碍了可持续发展的推进，这些因素导致了重金属污染、能源危机、气候变化及线性经济模式盛行等挑战。本综述旨在探讨重金属植物修复后的废弃生物质——尤其是研究较少的挺水植物——能否作为一种基于自然
在“人类世”阶段，工业化进程、城市化扩张、土地利用变化及人口持续增长显著阻碍了可持续发展的推进，这些因素导致了重金属污染、能源危机、气候变化及线性经济模式盛行等挑战。本综述旨在探讨重金属植物修复后的废弃生物质——尤其是研究较少的挺水植物——能否作为一种基于自然的绿色生物炼制技术，以应对上述挑战。研究结果表明，除通过植物稳定作用固定重金属外，挺水植物还可促进可再生能源生产与生物炼制。具体而言，在人工湿地中，挺水植物与“植物微生物燃料电池”的运行密不可分，可实现清洁生物电的生态可持续生产。此外，将重金属植物修复与湿地植物的生物炼制及生物能源前景相结合，能够催化循环生物经济，实现基于人工湿地的废水植物技术可持续性范式。然而，目前在阐释重金属诱导的氧化胁迫对酶促途径的影响方面仍存在知识空白，特别是与挺水植物衍生的木质素和糖类相关的代谢路径尚不清晰。在此背景下，将重金属胁迫研究与CRISPR/Cas9等基因组编辑工具及人工智能或机器学习相结合，可填补与生物炼制和循环生物经济密切相关的木质纤维素生物化学领域的认知空缺。最后，迫切需要务实解决挺水植物驱动的“水-可再生能源-生物炼制-循环生物经济”纽带中存在的现有制约，以实现可扩展的绿色可持续植物技术。针对这些纽带前景的未来定向研究，与及时实现联合国可持续发展目标、保障长期的“地球与人类福祉”高度契合。
1. 引言
在“人类世”，重金属污染仍是全球面临的重大挑战，亟需以环境可持续的方式进行评估与治理。世界卫生组织预测，人为城市废物的定量增长将严重威胁全球环境可持续性与人类健康。过往研究对“水-可再生能源-生物炼制-循环生物经济”这一纽带关系的重视不足，难以支撑气候智慧型农业系统、能源韧性及环境可持续性的发展目标。传统化学技术能耗高、环境影响大，推动了植物修复技术的发展，其中微藻或“植物-藻类 consortium”及大型植物被广泛应用于废水处理。挺水植物因地上部发达、根系（根际）微生物群落丰富、生物量大、易于构建人工湿地，且修复后废弃生物质的回收可用于生物炼制与生物经济建设，成为重金属植物修复的首选。在人工湿地中种植芦苇和芦竹等挺水植物，不仅能实现低能耗废水处理，还能提供丰富的生物质资源，即使在污染水体中也可作为可再生能源生产的潜在原料。将挺水植物废弃生物质与可再生能源生产相耦合，可促进基于自然的解决方案，助力构建更具能源韧性的可持续未来，并对实现联合国可持续发展目标具有重要意义，特别是SDG 6（清洁饮水与卫生设施）、SDG 7（经济适用的清洁能源）、SDG 13（气候行动）及循环生物经济解决方案。全球地理分布数据显示，可供人类使用的淡水不足1%，而重金属污染严重破坏了水质，对人类健康与环境可持续性造成不利影响。尽管基于绿色或清洁植物技术的整体自然解决方案研究日益受到关注，但挺水植物驱动的重金属植物修复及其与可再生能源、生物炼制前景的多层面耦合关系尚未得到系统性综述，难以有效闭合循环生物经济的闭环。循环经济通常通过“回收、再利用、再制造、翻新、维修、再思考、拒绝”等十大策略，减少废物与能源泄漏，缓解自然资源枯竭，防止对环境可持续性的不利影响。当前全球土地利用与土地覆被变化导致粮食安全、废水植物修复、可持续能源生产及生物炼制前景面临严峻威胁。湿地重金属污染是另一突出挑战，加之气候变化压力，水生生态系统健康受到持续损害。在此背景下，挺水植物生物质的价值化利用在重金属修复与生物炼制领域的重要性日益凸显，因其不与农业用耕地冲突，也不占用生活或饮用水资源，可有效化解各利益相关方广泛争论的“粮食与燃料之争”。挺水植物能够在贫瘠或被边缘化的土地利用生态系统中生长，并在非饮用废水中繁茂生长，不会对全球粮食安全构成障碍，其有益特性为人类社会的存续及规模化植物修复、能源韧性与生物炼制前景的可持续性提供了支撑。此类基于人工湿地挺水植物的可再生能源生产研究得到了公众及农业利益相关方的高度认可，包括联合国粮农组织，因其不与肥沃农田用地产生冲突。这些环境可持续性与人类福祉属性，加上对养分和阳光等 abiotic 资源的最低需求，有力支撑了循环生物经济下的“绿色生物炼制平台”建设。尽管已有大量关于废水或重金属植物修复的研究，但人工湿地植物技术产生的“重金属饱和生物质”的安全处置仍是环境挑战。若处置不当，重金属可能重新释放到环境中，造成二次污染。相比之下，挺水植物修复后生物质的易收获性可有效限制有害重金属的再循环，通过生物工艺技术创新可规避焚烧、填埋和露天焚烧等不可持续做法带来的生态风险。多数废水处理方法过去倾向于采用线性方法，仅关注环境框架，而社会、政策和经济技术层面常被忽视，而这些层面恰恰与可持续发展目标及分散式循环生物经济密切相关。线性经济的弊端催生了利用挺水植物提升循环性的需求。尽管挺水植物的主要植物修复机制为植物稳定，但将其重金属植物修复与生物炼制前景相耦合的研究仍存在知识缺口，修复完成后挺水植物废弃生物质的可持续利用研究尤为匮乏。筛选具有潜力的挺水植物，可使其与“植物修复-可再生能源-生物炼制-生物经济”纽带相契合，带来环境、社会经济及农村生计等多重效益。植物稳定作用能有效限制重金属向周边土壤、地表水和地下水淋溶，降低了生物质处置风险。挺水植物基燃料电池的应用与绿色屋顶等技术创新的生态原则及可持续性范式紧密相连，有助于缓解城市热岛效应，应对全球变暖。尽管挺水植物具有诸多优势，但其应用长期局限于自然湿地和人工湿地的废水处理，将其修复后的新鲜或废弃生物质作为可再生能源生产和生物炼制的原料则研究甚少。研究表明，对挺水植物废弃生物质进行合理的热化学转化与加工，可在生物炼制和循环生物经济方面带来巨大的经济协同效益，其生产的生物能源可替代化石燃料，助力实现SDG 13“气候行动”的“负碳排放”目标。挺水植物生物质还可促进自然资源保护、退化水生或河岸生态系统生态恢复，并通过生物炭、生物吸附剂、生物肥料等形式服务于生物炼制，推动循环生物经济发展。预测活性物质光谱分析显示，多种挺水植物富含萜类和三萜类等商业化生物活性化合物，可用于开发生物炼制高附加值产品。挺水植物稳定的重金属生物质易于收获，可作为可再生能源生产、生物炼制及高附加值产品/化学品生产的原料，契合循环生物经济的发展需求。与传统废水处理的“末端治理”模式相比，挺水植物基植物修复及其与可再生能源生产、生物炼制的耦合属于基于自然的解决方案，与生物经济及联合国可持续发展目标高度一致，可有效应对环境可持续性与气候行动挑战，同时也符合“绿色化学或可持续化学”的目标，即原料具有生物相容性、可生物降解性和可回收性。尽管挺水植物因具备胁迫耐受机制而在重金属植物修复中得到广泛应用，但其重金属胁迫下的分子生物化学和遗传机制，特别是在可再生能源生产、生物炼制、木质纤维素组分及循环生物经济方面的研究仍十分匮乏。目前关于CRISPR（“规律成簇的间隔短回文重复序列”）及相关Cas蛋白等基因组编辑工具如何解析重金属胁迫分子生物化学的认知仍显不足。虽然“植物微生物燃料电池”在生物发电方面已有应用，但多限于为低能耗设备供电，需进一步阐明植物-微生物特性及相互作用以提升性能。关于重金属胁迫对挺水植物木质素和糖类的影响，特别是细胞壁调控的酶促途径，在超积累植物中的研究存在明显空白。木质素驱动的重金属生物吸附效能可通过表面改性机制增强，但重金属胁迫对木质素及糖相关酶生物化学（特别是苯丙氨酸解氨酶和查尔酮合成酶）的影响仍需深入阐明，因其与生物炼制和循环生物经济紧密相关。目前关于木质素基纳米复合材料在重金属修复中的作用正在进行技术经济分析，但金属胁迫对木质素及相关生物炼制前景的影响尚未得到充分探索。未来需借助人工智能或机器学习，对重金属胁迫、挺水植物植物修复效率、人工湿地-植物微生物燃料电池效能及生物炼制前景进行实时监测与图谱绘制。本综述旨在探讨如何利用人工湿地中重金属负载的挺水植物生物质，通过生物工艺驱动的技术经济解决方案实现其资源化利用。通过对植物修复后废弃大型植物生物质在生物基技术、生物能源和生物炼制中的应用进行系统性探索，可填补实现联合国可持续发展目标和推动循环生物经济、促进环境可持续全球发展的知识空白。挺水植物具备优良的植物性状和高生物量生长潜力，可作为可再生能源生产和生物炼制工业的原料。相较于生物量积累较少的小型浮萍及易造成水道堵塞的入侵物种凤眼莲，挺水植物具有显著优势。挺水植物在可再生能源/生物炼制领域的作用及其与联合国可持续发展目标和循环生物经济的紧密联系，需要批判性分析以应对全球环境挑战。因此，本综述探究了挺水植物在生物基技术中的应用前景，严格遵循《联合国气候变化框架公约》第21次缔约方大会巴黎协定及联合国SDG 7的目标。最后，本文从联合国可持续发展目标和循环生物经济的双重视角，阐述了拓展挺水植物驱动的植物修复及将其废弃生物质可持续地用作可再生能源和生物炼制原料所面临的制约与局限。
2. 研究方法
本研究对过去几十年的同行评审文献进行了全面检索，重点分析了近五年的文献以展示最新进展。通过广泛的文献调研、识别和筛选高度相关的研究或综述文章填补知识空白。检索使用了谷歌学术、ScienceDirect和Scopus等多个搜索引擎，检索词包括“挺水植物在重金属植物修复中的生物质处置”、“人工湿地中的挺水植物与可再生能源”、“挺水植物与生物炼制”、“人工湿地中用于生物发电的挺水植物”、“重金属胁迫与木质素生物合成”、“木质素基生物炼制中的酶生物化学”、“CRISPR在金属胁迫耐受中的作用”、“湿地中的挺水植物与植物微生物燃料电池”、“挺水植物与循环生物经济”、“挺水植物与联合国可持续发展目标”以及“植物技术、重金属胁迫、生物炼制中的人工智能”。在优先选择近五年文献揭示最新技术经济进展的同时，也引用了少量该领域的里程碑式文献以构建基础认知。最终通过四个主要筛选步骤，从检索文献中选定182篇进行深入分析，为本综述的系统论述奠定基础。
3. 植物技术中的生物质处置问题与挺水植物
人工湿地植物修复成功的最大挑战在于对使用后生物质的合理收获与妥善处置，以减少元素再循环和二次污染。已有研究探讨了多种管理策略，以明智处置植物修复完成后的生物质，防止其再次释放或回流至环境中。热处理法可将废弃生物质在高温（160–1600°C）下转化为高附加值产品和生化物质，萃取法则可回收99%的重金属。此外，废弃湿地植物生物质还可用于节能堆肥、植物合成纳米颗粒及具有成本效益的特定重金属植物采矿，据估算可节省每公顷8710美元的作物损失。虽然通过热解和气化处理重金属负载的超积累植物生物质可产生能源，但该过程可能导致气态空气污染物排放，从生态系统可持续性和人类健康安全角度并非首选。与“植物提取”机制不同，“植物挥发”可能导致汞和砷等重金属/类金属以蒸气形式泄漏，无法实现完全去除。汞和砷的生物甲基化可能加剧水污染和人类健康风险，特别是砷污染已成为全球地下水和稻田的突出问题，通过受污染的饮用水和粮食作物对暴露人群造成致癌风险。因此，通过挺水植物在自然湿地和人工湿地中进行植物稳定被认为是最安全的生物质处置机制，因为砷等重金属持续以生物可利用性较低或固定的形式存在于地下根部/根际区域。为防止挺水植物死亡分解后重金属二次污染或再循环，必须对其进行收获并对废弃生物质进行明智利用，以赋予植物技术过程可持续性范式。燃烧废弃生物质会通过重金属释放和再循环污染多个环境介质，而将其用于生物能源/生物炼制前景则可有效解决这一问题。2019年全球预测数据显示，大型/微型植物收获量约为3400万吨，但其中仅海洋大型植物被用作可再生能源和生物炼制的生物质原料，淡水湿地植物特别是挺水植物在生物能源生产与生物炼制产业耦合方面的潜力远未得到充分挖掘。值得注意的是，以植物稳定为主要机制的挺水植物倾向于将重金属固定在沉积物-根/根际界面，因此其生物质处置限制最少。如前所述，由于重金属不向地上茎叶转移，植物稳定在确保人工湿地植物修复长期运行的同时，也解决了收获与安全处置的挑战。这一挺水植物基植物稳定的优势在于限制了根-茎转运，使其相较于多采用植物提取和根滤机制的浮水及沉水植物更具优势。这些植物修复机制可能导致地上部毒性，而植物稳定通过根系对重金属的螯合或固定，为实施安全的生物质处置策略提供了有利条件。此外，全球水生植物和挺水植物可作为沼气和其它生物炼制产品的潜在原料，且不会挤占农业和林业/农林复合系统的土地利用空间。利用重金属负载生物质生产可再生能源及高附加值产品或化学品，对于扩大其巨大应用潜力和维持植物技术的环境可持续性至关重要。
4. 挺水植物的可再生能源前景
热解、气化、液化、发酵、厌氧消化和酶水解等多种热化学转化技术，可用于将挺水植物废弃生物质转化为生物炼制/生物能源产品。第一代生物乙醇生产依赖蔬菜和粮食作物，危及粮食安全；而以象草等非食用挺水植物为代表的第二代原料，属于非粮木质纤维素原料，其纤维素含量达47.6%，木质素含量为21.9%。非耕地木质纤维素生物质需通过酸/碱化学水解或植物/微生物酶水解转化为简单糖类。研究表明，经300 Gy诱变的酿酒酵母比野生菌株更能有效引导酶水解，优化商业规模生物乙醇产量，这是多种化学官能团完美结合的结果。芦竹被广泛认为是极具潜力的“第二代多年生能源作物”，为期四年（2018–2022年）的研究聚焦于其根茎生物质，特别是在施肥和雨养条件下。研究显示，从种植到作物形成期，根茎生物量介于3.8至23.1吨/公顷之间，其中除草剂等能源投入约占能源总量的44.1%–61.3%。研究记录了能源投入从23 GJ/公顷增至70 GJ/公顷，而低位发热值达17（±0.19）MJ/kg。10年期生命周期评估显示，巨苇能源产量达2851.3（±20.2）GJ/公顷，产出/投入比在颗粒燃料中为41，在木片中为126；而碳排放方面，木片、捆包和颗粒分别为208.3、397.6和859.6 kg CO2e/公顷。简言之，该研究表明，在低施肥（如除草剂用量少）和雨养栽培条件下，芦竹是一种极具前景的生物能源载体，尤其适用于高附加值可再生能源产业链。有趣的是，研究发现芦竹的年龄对其化学组成有显著影响，进而调节碱性酸处理后的纤维形态，特别是在250至300°C的诱导温度下。随着化学反应时间的延长，与未成熟未处理样品相比，半纤维素和木质素的去除率更高，这归因于官能团的转变、表面形态的调制、杂质的去除、孔隙率和表面积的增加。在人工湿地中，黄菖蒲、灯心草、芦苇和宽叶香蒲经过水热液化可产生约30%产率的生物原油等高附加值产品，生物炭产率在12%至22%之间，其中芦苇的生物炭产率最高。研究表明，生物原油产率取决于人工湿地的污染状况，而生物炭产量则单纯依赖于挺水植物的生物质组成。此类基于人工湿地挺水植物的植物修复及其与可再生能源生产、生物炼制的耦合研究受到高度评价，因其有助于循环生物经济建设，为构建“绿色生物炼制平台”提供了支撑。在不同挺水植物中，芦苇或普通芦苇被认为是沼气和生物油生产的最佳选择，通过液化法可获得较高收益，而凤眼莲在生物油生产方面表现较好。宽叶香蒲在生物乙醇、沼气和生物油生产方面表现出更好的潜力，而这些生物能源/生物炼制前景在浮水实验材料浮萍中表现最弱。对芦苇、藨草、宽叶香蒲和蓼属植物等挺水植物的水热 revitalization 研究表明，灰分含量为7.6%的芦苇和6.6%的藨草表现出最佳的燃料产率所需的热性能，这与生物油质量密切相关。芦苇的发热值为12.62 MJ/kg，被认定为最有前景的原料，其燃料产率与生物油质量相关，添加17.4%硫酸亚铁可进一步提升产量，这可能归因于硫酸亚铁催化溶剂衍生氢的有效转移，通过挺水植物生物质的死亡/分解转化为自由基。灯心草具有独特的3D网状中空管状微观结构，能够沉积碳纳米管和聚苯胺等有机纳米颗粒，这种组合使其可用作形状灵活的便携式电极，在1 A g?1电流密度下储能达117 F g?1，表明挺水植物生物质经纳米颗粒改性后可用于超级电容器，助力生物能源的可持续储存。同时，纳米颗粒补充还可增强挺水植物对砷等重金属的植物修复能力，显著减轻其胁迫诱导的氧化应激。种植挺水植物的人工湿地，如黄菖蒲、灯心草、芦苇、宽叶香蒲和蒿柳，已被证明可作为绿色生物炼制平台，用于蛋白质和纤维素的价值化。这些生物分子在处理湿地中的含量高于自然对照，半纤维素和木质素未受显著影响，且水污染物（特别是重金属）未在挺水植物的地上/地下部分富集，显示了这些湿地植物在生物炼制工业中的广阔前景。白睡莲与绿藻（如转板藻）也被证明是生物炼制（生物柴油、生物乙醇和沼气生产）的良好选择，通过碱催化转酯化、糖化、发酵和厌氧消化等过程实现。研究显示，白睡莲可生产60%的乙醇，甚至优于稻壳/生物炭，但在沼气生产方面潜力有限。挺水植物因具有高甲烷生产能力而成为潜在的生物燃料来源。例如，伊乐藻、禾状苔草、凤眼莲和纸莎草的甲烷产量分别达到170.47 mL CH4gSV?1、132.42 mL CH4gSV?1、121.90 mL CH4gSV?1和180.57 mL CH4gSV?1，其中伊乐藻被认为是甲烷生产的最佳生物系统。芦竹预计在其30年的生命周期内每年可生产高达60吨/公顷的生物质，这使其区别于其他生物能源选项。通过成本效益方法，芦竹生物能源生产的潜力被发现与当代化石燃料生产相当甚至更优，因此芦竹基原料是一种独特的生物能源选择，明显不同于风能、水能和太阳能等其他可再生能源。中国通过混合整数线性规划对芦竹供应链优化的生物炼制和运输物流潜力进行了评估，计算得出年平均产量潜力为24.5吨干物质/公顷。除土壤和水管理的协同效益外，芦竹生物质驱动的生物能源供应链还实现了显著的年度碳封存，范围达620 Mt CO2当量，揭示了其在退化非耕地或边际土地生物能源种植园中的纳入潜力。除生物能源生产外，芦竹在全球范围内被确定为高效生物乙醇生产的适宜原料。在NaOH浓度3.0%、温度60°C的理想碱预处理条件下，可获得3.19 g/L或25.62%产率的芦竹基生物乙醇。其辛烷值、十六烷值和汽化热等相互关联的能源生产参数及协同效益，使挺水植物衍生的生物乙醇成为石油基交通燃料的生态友好和可持续替代品。总之，芦竹在生物炼制/生物能源前景中具有极其重要的地位。
5. 重金属胁迫影响木质素生物合成：分子生物化学
挺水植物细胞壁的木质纤维素组分及重金属胁迫或其他非生物胁迫因子可调节木质素生物合成。木质素是一种顽固的可再生天然聚合物，由4-羟基苯丙烷类衍生而来，是植物生物质中连接最牢固的芳香族生物聚合物，这一点已通过二维核磁共振得到证实。研究表明，细胞壁microRNAs可作为细胞壁合成和修饰的相关靶基因，通过广泛的遗传、分子和信号机制调节重金属胁迫响应。在此背景下，“类萌发素蛋白”是一类以串联重复簇形式存在于染色体上的糖蛋白，在水稻中，OsGLP（特别是OsGLP8–2）基因在重金属胁迫耐受中发挥关键作用。研究发现，在铜和镉胁迫耐受过程中，OsGLP基因表达显著上调，这种OsGLP8–2基因表达的上调可维持细胞壁的木质素沉积。由此可见，重金属胁迫可调节细胞壁功能，特别是与木质素和糖类生物合成相关的功能，而这又与挺水植物的生物炼制前景紧密交织。镉暴露可影响芦苇等挺水植物的木质素生物合成，导致过早木质化。在细胞壁酶促途径中，苯丙氨酸解氨酶和查尔酮合成酶是在莽草酸途径中产生的关键酚类物质，它们在重金属胁迫下会发生显著调节。苯丙氨酸解氨酶具有保守的同源四聚体结构和依赖于MIO（4-亚甲基-咪唑-5-酮）辅因子的催化机制，使其真正成为代谢阀门。在重金属胁迫下，苯丙氨酸解氨酶被上调以中和活性氧，维持氧化还原平衡稳定。将碳重新分配以富集酚酸和类黄酮，发挥双重螯合和抗氧化作用，是调节苯丙氨酸解氨酶介导的重金属胁迫以维持木质素生物合成的核心机制。镉和铜在挺水植物或湿地植物体内的生物积累会不同程度地调节苯丙氨酸解氨酶活性。苯丙氨酸解氨酶是连接芳香族氨基酸代谢与苯丙烷途径的核心分支点酶，与细胞壁组织和木质素生物合成密不可分，即使在重金属胁迫下也是如此。研究人员认为，苯丙氨酸解氨酶倾向于平衡和确保按需分配，以兼顾植物防御和对重金属或其它非生物胁迫的适应。研究发现，铜胁迫可强烈提升苯丙氨酸解氨酶活性并调节木质素含量，形成有效的重金属进入细胞壁屏障；而镉胁迫对苯丙氨酸解氨酶活性和木质素含量的影响则较温和或轻微。除苯丙氨酸解氨酶外，重金属胁迫还可调节查尔酮合成酶活性，后者调控类黄酮生物合成的第一步。在重金属胁迫下，查尔酮合成酶的沉默会导致木质素生物合成减少，进而微妙地影响细胞壁感知。这种查尔酮合成酶的下调改变了细胞壁调控基因的表达，同时增加了单宁、纤维素和半纤维素的生物积累。因此，植物中的“查尔酮合成酶沉默”会诱导“信号转导级联”，调节碳代谢和细胞壁结构。类萌发素蛋白与CRISPR/Cas9等基因组编辑工具相结合，可赋予被子植物重金属胁迫耐受性，减轻其对木质纤维素组分的影响。生物化学工程和分子生物化学研究揭示了漆酶修饰在维持木质素生物合成中的作用，即使在重金属胁迫下也是如此。研究表明，调节理想的木质素含量和近似成分，可维持重金属胁迫下能源植物或挺水植物的生物燃料生产和生物炼制能力。
6. 基于挺水植物的微生物燃料电池：可再生能源前景
从生态学角度看，挺水植物展示了一种共生关系的“生态-电化学生态工程系统”，可同时处理水污染和产生生物电能。目前，植物微生物燃料电池，特别是基于挺水植物的类型，正成为一个有趣且不断扩展的可再生能源生产领域。在植物微生物燃料电池中，人工湿地中挺水植物的应用正获得越来越多的研究关注，这归因于其显著的植物性状及相关的生化和微生物学属性。植物微生物燃料电池的功能实际上基于“外产电微生物”的效率，这些微生物能够将有机物中蕴含的化学能通过有效氧化有机物转化为电能。植物微生物燃料电池的基本原理与光合作用和呼吸作用相一致，光合作用产生的葡萄糖、养分或有机底物被外产电微生物代谢，最终将有机底物的化学能转化为电能。在此过程中，外产电微生物可将电子转移给电子受体（可能是电极、氧化物矿物或其它细菌）。阳极和阴极等电极促进了现有电极对之间的电压电位差。在此方面，挺水植物通过在各类人工湿地中持续提供有机废物，在植物微生物燃料电池运行中发挥着至关重要的作用。相比之下，未种植植物的微生物燃料电池会因微生物分解导致的有机质耗竭而抑制生物电的产生。植物微生物燃料电池的基本原理在于外产电微生物与植物通过光合作用产生的有机物及根际沉积的根系分泌物之间复杂的相互作用。微生物代谢有机底物，产生电子，随后在植物微生物燃料电池运行过程中转移至阳极。显然，氧化过程介导的阳极与还原过程介导的阴极之间的“闭环电子流”，共同构成了植物微生物燃料电池产生的电能。因此，人工湿地中挺水植物产生的生物电能可显著拓展可再生能源生产的视野，助力实现环境可持续性。
6.1 挺水植物在植物微生物燃料电池生物能源生产中的植物性状与多
