稀疏自然定殖（natural colonisation）对有机-矿质土壤（organo-mineral soils）理化性质的局部影响

《Trees》：Localised effects of sparse natural tree colonisation on soil physicochemical properties

　　

树木通过自然定殖（natural colonisation）在全球范围内日益增加，其原因包括气候变化导致的林线（treeline）扩张，以及减少放牧压力、土地撂荒和造林及再野化（rewilding）等土地管理方式的变化。高密度自然定殖有机?矿质土壤（organo-mineral soils）与土壤理化性质改变相关，并对土壤碳储量、生物多样性和水文等生态系统服务产生影响。然而，稀疏自然定殖有机?矿质土壤是否对土壤理化性质产生与高密度自然定殖相似的影响尚不清楚。为探究稀疏自然定殖对有机?矿质土壤理化性质的影响，研究人员在英国苏格兰Cairngorms地区，距单株原生自然定殖的欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）或桦树（Betula spp.）单株树木沿辐射方向递增至8 m处测定了土壤理化性质。结果显示，距单株原生自然定殖树木的距离与有机层（organic horizon）中土壤含水量增加、碳氮比（C:N ratio）和碳磷比（C:P ratio）降低相关，但与容重（bulk density）、分解速率或pH无显著关联。稀疏自然定殖（本研究中为43 trees ha?1）对有机层理化性质有一定局部影响，可能影响树木周围斑块区域的生物多样性和水文，但这些影响未延伸至距树木2 m以外。这表明早期稀疏树木定殖对生态系统尺度的土壤理化性质影响极小。

论文解读：稀疏自然定殖对有机?矿质土壤理化性质的局部影响

本研究发表于《Trees — Structure and Function》。当前全球范围内自然树木定殖（natural colonisation）——即树木通过种子散布在无近期森林历史的地块自行建立——因气候变暖引起的林线扩张、放牧压力减小、土地撂荒及森林恢复与再野化倡议而不断增加。已有研究表明高密度自然定殖或人工造林可显著改变有机?矿质土壤（organo-mineral soils）的理化性质，包括碳氮磷化学计量比（C:N、C:P）、pH、土壤含水量（soil moisture content）及分解速率等，进而影响土壤碳储量和生态系统服务。然而，稀疏自然定殖（反映早期定殖阶段、受高放牧压力或低树木密度条件）是否同样引起土壤理化性质变化尚不明晰。以往苏格兰高地的研究多在树密度5600–23000 trees ha^?1（密植桦树定殖）或常规造林密度（阔叶1600 trees ha^?1，针叶2500 trees ha^?1）下开展，而本研究中稀疏定殖密度仅为约43 trees ha^?1，对应早期自然侵入石楠荒原（heather moorland, Calluna vulgaris (L.) Hull?dominated）的情景。前期同一站点工作发现稀疏定殖导致有机层（O_ahorizon，advanced organic horizon）厚度减薄及土壤碳损失，但是否伴随理化性质改变未知。为此，研究人员在苏格兰Cairngorms五个约25年生欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）或桦树（Betula spp.）自然定殖站点，沿距单株树木0.5、1、2、5、8 m设置样线，测定有机层土壤理化指标沿远离树木梯度的变化，以明确稀疏定殖对土壤理化性质的局部与整体影响。

主要关键技术方法

研究人员于苏格兰Deeside地区选取5个约25年生自然定殖站点（3个欧洲赤松树点、2个桦树点），在每株孤立定殖树下沿辐射方向设8 m样线（n=60条样线），采样点为0.5、1、2、5、8 m。有机层（O_ahorizon）单独采集，测定：(1)容重用5×5 cm盒式取土器采取并计算；(2)pH用0.01 M CaCl₂浸提后电位法测定；(3)C、N含量用元素分析仪（elemental analysis, EA）测定，总磷（total P）经浓H₂SO₄–H₂O₂消解后连续流动分析（continuous flow analysis, CFA）；(4)土壤含水量用ML3 ThetaKit探针非破坏性测定并于9月破坏性取样校准；(5)纤维素与木质素分解速率分别用埋设于地表滤纸袋（2 mm mesh）和垂直埋入土壤木片的质量日损失率表示。数据分析采用广义加性混合模型（generalised additive mixed models, GAMMs；R包mgcv），以距树木距离（distance from tree）为固定效应，样点嵌套于站点及样线为随机效应，必要时对响应变量变换并考虑空间自相关结构，选取最低AIC（Akaike Information Criterion）之相关结构。

Results（结果）

距约25年生单株原生自然定殖树木的距离与有机层土壤含水量增加、C:N和C:P降低相关，但与容重、纤维素及木质素分解速率、pH无显著关联。

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  土壤含水量随距树木距离增加而升高（edf=0.83, F=4.74, P=0.02），从0.5 m处55.2% Vol（±2.9% Vol SE）增至8 m处61.0% Vol（±3.19% Vol SE），增幅约11%；非破坏性三次重复测定支持此趋势（P<0.001）。容重不随距离变化（edf=1.00, F=2.58, P=0.11）。
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  O_a层C:N从0.5 m处32.4（±0.84 SE）降至8 m处30.9（±0.84 SE），降幅5%，边缘显著（edf=0.69, F=2.25, P=0.07）；C:P从631（±31.2 SE）降至581（±26.6 SE），降幅8%，具统计显著性（edf=0.76, F=3.20, P=0.04）。
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  纤维素分解速率（edf<0.001, F=0, P=0.51）与木质素分解速率（edf<0.001, F=0, P=0.76）均不随距树木距离变化。
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  O_a层pH(CaCl₂)不随距树木距离变化（edf=0.63, F=1.74, P=0.10）。
  理化性质差异仅存在于树木主根区（距树干≤2 m）内，超出2 m后与开阔石楠荒原无差异。

Discussion（讨论总结）

稀疏自然定殖与树木下方O_a层较低土壤含水量、较高C:N和C:P相关，但不伴容重、分解速率或pH变化，这与高密度定殖研究结论不同。土壤含水量降低归因于冠层截留与蒸腾大于原有石楠植被（Rutter 1966; Soulsby et al. 2017），且稀疏冠层通风增强可能加大截留蒸发（Haria and Price 2000）；菌根群落向外生菌根（ectomycorrhizal fungi, EcM）转变亦可能通过菌根吸水和转运加剧干燥。容重无变化可能因为未排水、低生物量不足以引起有机质层收缩塌陷（对比Cannell et al. 1993; Minkkinen and Laine 1998）。C:N和C:P升高（距树近处更高）意味着N、P被树木或EcM"采掘"（N?mining；Hicks et al. 2020; Clemmensen et al. 2021）速率高于C矿化，尽管%C沿样线无差异但O_a层C储量降低（Housego et al. 2025），反映N、P相对更匮乏。分解速率未检出差异可能因树木下方较低含水量和较低N、P抵消了凋落物质量提升带来的促进分解效应，或25年时间尚不足以驱动微生物群落组成显著转变（Collier and Bidartondo 2009; Li et al. 2020），且地表放置分解袋与埋入土层敏感性不同，稀疏条件下与树木相关分解过程接触概率低。pH无变化可能与有机?矿质土壤缓冲能力及低密度小树影响不足有关（Mitchell et al. 2007指出"old but small trees had little effect"）。综上，稀疏定殖对土壤理化性质的影响局限于单株树木主根区内（≤2 m），在生态系统尺度影响微弱；高密度或长期累积效应有待进一步通过不同密度梯度或长期重复监测探究。

Conclusions（结论部分翻译）

有机?矿质土壤稀疏自然定殖与O_a层土壤含水量降低及C:N和C:P升高相关，但未引起容重、分解速率或pH变化。相比之下，更密集的树木定殖似乎对土壤理化性质影响更大（Miles 1981; Mitchell et al. 2007）。本研究中树木稀疏可能是未检测到分解与pH变化的原因，而Mitchell et al.（2007）和Miles（1981）在更高生物量、更密桦树定殖同龄站点检出了相应差异。土壤理化性质沿距树木梯度之差异仅局限于距树木2 m内，说明早期稀疏定殖在生态系统尺度上对土壤理化性质影响甚微。这些局部差异可能影响树木周围斑块的土壤生物多样性和水文——如定殖树下较干燥土壤与较高螨类、跳虫、线虫丰度及更偏细菌主导的微生物群落相关（Mitchell et al. 2007; Brooker et al. 2008），早期自然定殖亦可能对防洪减灾有所贡献（van Meerveld et al. 2021）。树木密度达到何值时开始改变整个生态系统的土壤理化性质尚不清楚，可能与根区重叠和/或林冠闭合相关，需通过不同定殖密度站点重复本研究或利用间伐试验进一步探讨；稀疏定殖对土壤理化性质的影响也可能随时间（如累积凋落物输入）增强，可在同址25年后复测验证。