长期氮沉降会削弱高山草地土壤的甲烷（CH4）吸收能力，但会增加其二氧化碳（CO2）和一氧化二氮（N2O）的释放潜力

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Long-term nitrogen deposition weakens the CH4 sink capacity, but enhances the CO2 and N2O source potential of the alpine grassland soil

　　

作者名单：史航|崔晓青|董世奎|刘子龙|张冉|张珂|李学琪|张宇豪|左慧|何凤彩|周贤琪|冉明杰|杜安娜|李颖|丁文丽|杨珏杰|李耀明

北京林业大学草原科学学院，中国北京 100083

摘要

氮（N）是草原生态系统中的关键营养元素，通过影响植物群落结构、土壤物理化学性质和微生物群落来调节碳氮循环，从而影响包括甲烷（CH₄）、二氧化碳（CO₂）和一氧化二氮（N₂O）在内的主要温室气体（GHG）的通量。然而，多年氮沉降对高山草原生态系统温室气体通量的长期影响仍知之甚少。为了解决这一问题，我们在青藏高原（QTP）的典型草原生态系统（高山草甸、高山草原和人工草地）进行了为期5年的野外实验（2016–2020年）。通过设置不同的氮沉降梯度（0、8、24和40公斤氮/公顷/年），量化了温室气体通量的剂量依赖性响应。通过同时测量植物特性（按功能组划分的地上生物量）、土壤特性（NH₄⁺-N、NO₃^--N、有效钾、pH值）和微生物功能基因（mcrA、pmoA、nirK、nifH、nosZ）来评估其机制驱动因素。主要研究发现，年际变异性对温室气体通量的影响大于草原类型或氮沉降水平（p < 0.05）。尽管氮输入持续存在，青藏高原的高山草原仍保持其基线温室气体动态：持续的甲烷汇以及净二氧化碳和一氧化二氮源。与自然草原相比，人工草地的甲烷吸收显著减少，而二氧化碳和一氧化二氮排放增加，这突显了土地利用的遗留效应。从机制上看，温室气体通量的年际变化是由植物生物量、土壤物理化学性质和微生物群落的变化共同驱动的。总体而言，土壤中的甲烷和一氧化二氮通量主要受微生物功能基因相对丰度的影响，而土壤中的二氧化碳排放则同时受到植物生物量和微生物活动的共同作用。这些发现表明，年际变异性在调节温室气体排放中起主导作用，并强调了在持续氮沉降条件下人工草地对温室气体释放的脆弱性。

引言

由于化石燃料燃烧和农业集约化，人为氮（N）沉降在过去几十年中急剧增加（Meunier等人，2016年；Vitousek等人，1997年）。自20世纪80年代以来，中国的总氮沉降量持续增加，深刻改变了草原生态系统（Yu等人，2019年）。作为草原生态系统中的关键营养元素，氮不仅影响植物群落结构、生产力及物种多样性，还调节土壤物理化学性质和微生物群落。这些变化通过草原生态系统中的碳氮循环途径传递，最终影响温室气体（GHGs）的通量，包括甲烷（CH₄）、二氧化碳（CO₂）和一氧化二氮（N₂O）（Liu和Greaver，2009年；Wang等人，2023年）。然而，高山草原对氮添加的温室气体通量响应复杂，从正面到负面再到中性都有。例如，Jiang等人（2010年）发现，氮富集增加了高山草甸中的一氧化二氮排放，同时抑制了甲烷吸收和二氧化碳排放。Zhu等人（2015年）观察到氮沉降促进了土壤中的甲烷吸收，但对二氧化碳或一氧化二氮排放影响不大。Zhao等人（2017年）报告称，氮沉降对甲烷和一氧化二氮通量的变化影响不显著。这些相互矛盾的结果凸显了预测氮沉降影响的不确定性，这种不确定性受到生态系统类型（如植物群落组成）、实验条件（如氮添加水平、施用时间）和环境因素的强烈影响。

一些关于温带森林、草原和沙漠生态系统的研究表明，短期氮添加通常会加速土壤碳矿化并增加微生物活性，从而增加二氧化碳排放（Bowden等人，2004年；Fan等人，1998年）。相比之下，长期氮沉降会导致生化过程和生态系统功能的深刻变化（Chen等人，2019年；Harper等人，2005年；Sun等人，2018年），显著改变温室气体模式。然而，在长期氮添加下不同温室气体的排放趋势复杂，通常受到气候因素的相互作用影响（Chen等人，2023年）。气候变化（Aerts等人，2006年），特别是温度和降水的变化，也会通过改变土壤环境条件直接影响温室气体通量。土壤温度升高会增加二氧化碳排放（Zhang等人，2020年），而降水模式的变化则通过影响土壤湿度和有机物分解来调节甲烷和一氧化二氮的排放（Rey等人，2005年；Sponseller，2007年；Xu等人，2015年）。综上所述，要全面理解草原生态系统中的温室气体响应，必须考虑氮沉降的持续时间和气候变异性。

土壤微生物在调节温室气体排放中起着关键作用。环境变化导致的微生物群落结构和功能的改变会直接影响温室气体通量（Tveit等人，2013年）。具体来说，氮添加会通过与硝化作用和反硝化作用的相互作用抑制甲烷氧化，从而减少甲烷吸收并促进土壤甲烷排放（Bodelier和Laanbroek，2004年；Nyk?nen等人，2002年；Updegraff等人，2001年）。土壤中的一氧化二氮排放主要来自硝化和反硝化作用，这两个过程都受到土壤物理化学条件和微生物群落动态的影响，使得这些过程非常复杂（Doltra等人，2015年；Du等人，2016a年；Li等人，2005年）。这些发现共同表明，氮沉降对土壤温室气体排放的影响高度依赖于环境因素，其中微生物机制起着关键作用。

章节摘录

研究地点

本研究在中国青海省海安县西海镇（36°56′N，100°57′E，海拔3100米）的高山草甸（AM）以及青海省共和县铁布加镇（37°05′N，99°35′E，海拔3200米）的高山草原（AS）和人工草地（CG）进行。这两个地点都具有典型的高原大陆性气候特征。2016–2020年间，AS和CG地点的年平均温度分别为5.86°C、5.37°C、5.23°C、5.03°C和3.93°C。

长期氮沉降下温室气体通量的年际动态

表1总结了年份、草原类型、氮沉降及其相互作用对温室气体通量的影响。甲烷排放受到年际变异性、草原类型、氮沉降水平及其相互作用的显著影响（p < 0.05），而年际变异性与氮沉降之间的相互作用影响不显著（p > 0.05）。二氧化碳排放对草原类型不敏感（p > 0.05），但受到年际变异性、氮沉降及其相互作用的显著影响。

高山草原对长期氮沉降的甲烷通量响应

在大多数陆地生态系统中，甲烷的产生和氧化同时发生，净甲烷通量由这两种相反的微生物过程的相对平衡决定（Bodelier和Laanbroek，2004年）。在本研究中，我们观察到青藏高原的高山草原土壤在五年研究期间始终表现为净甲烷汇，表现为负的土壤甲烷通量值。然而，土壤的甲烷吸收能力随时间逐渐下降（见图）。

结论

通过为期五年的氮沉降实验，本研究发现年际变异性对温室气体通量的影响大于草原类型或氮沉降梯度。青藏高原的高山草原作为关键的甲烷汇，同时又是二氧化碳和一氧化二氮的净来源，反映了在持续氮沉降条件下它们在区域温室气体动态中的双重作用。植物地上生物量、土壤物理化学性质的时间变化

作者贡献声明

周贤琪：研究工作。何凤彩：研究工作。杜安娜：写作——审稿与编辑、监督、概念构思。冉明杰：研究工作。史航：写作——初稿、方法学、研究工作、数据管理。左慧：研究工作。张宇豪：研究工作。李学琪：研究工作。丁文丽：写作——审稿与编辑。刘子龙：研究工作。李颖：写作——审稿与编辑。董世奎：写作——审稿与编辑、监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（32361143870；321013150）、中国国家重点研发计划（2023YFF1304303；2023YFF13043031）以及中央高校基本科研业务费（BLX202268）的资助。