《Ecological Genetics and Genomics》：Genetic variability and response of selected cocoa germplasm to black pod disease infection
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阿布·穆斯塔法·达齐（Abu Mustapha Dadzie）|埃贝内泽尔·奥本-比奥（Ebenezer Obeng-Bio）|亚哈亚·布卡里（Yahaya Bukari）|夸贝纳·阿萨雷·贝迪亚科（Kwabena Asare Bediako）|埃德姆·阿诺米（Edem Anyo
阿布·穆斯塔法·达齐（Abu Mustapha Dadzie）|埃贝内泽尔·奥本-比奥（Ebenezer Obeng-Bio）|亚哈亚·布卡里（Yahaya Bukari）|夸贝纳·阿萨雷·贝迪亚科（Kwabena Asare Bediako）|埃德姆·阿诺米（Edem Anyomi）
加纳可可研究所（Cocoa Research Institute of Ghana，CRIG），邮政信箱8号，新塔福-阿金（New Tafo-Akim），加纳
摘要
可可（Theobroma cacao L.）是加纳经济的支柱，对国家GDP贡献巨大，并支持着超过70万人的生计。尽管其重要性不言而喻，但可可生产受到由Phytophthora物种引起的黑荚病的严重限制，该病导致产量损失超过40%。因此，鉴定和部署抗病可可基因型对于可持续的疾病管理至关重要。
本研究通过离体荚果接种试验评估了28个可可品种对黑荚病的抗性。具体而言，该研究验证了基因型的抗性，评估了选定生化化合物和荚果物理特性在病斑发展中的作用，研究了这些特性之间的关系，并确定了研究群体内的遗传关系。为了确保一致性，使用参考供体（PA150）的花粉进行控制授粉，获得了3至4个月大的荚果。在接种Phytophthora palmivora纯分离株后5天和7天监测了病斑的扩展情况。
在不同评估期间，不同基因型之间的病斑大小存在显著差异。七个基因型GEBP426AF、GEBP404AF、GEBP914AF、GEBP565AF、GEBP585AF、GEBP403AF和GEBP428AF在最初七天内表现出较小的病斑大小，表明它们具有抗性。在评估的生化特性中，表皮蜡含量与病斑大小呈显著负相关（p<0.05），而荚果硬度和果壳厚度也呈负相关。此外，基因型之间观察到了显著的遗传多样性，主要分为伊基托斯（Iquitos）、康塔马纳（Contamana）、特立尼达里奥（Trinitario）和纳纳伊（Nanay）遗传群。这种多样性为选择具有抗黑荚病能力的遗传独特亲本以改良杂交品种提供了宝贵的基础。
引言
可可（Theobroma cacao L.）是一种多年生下层林木作物，在世界热带地区广泛种植，其豆子是巧克力生产的主要原材料。在加纳，可可生产和出口对国民经济至关重要，为农村农业社区的减贫做出了重大贡献。然而，可可生产受到黑荚病的严重制约，这种病害是影响作物最严重的病害之一，对农民的生计构成重大威胁。
黑荚病主要由Phytophthora palmivora和P. megakarya引起，如果管理不当，两年内可能导致产量损失分别达到40%和80–100%[1]。在过度遮荫和高湿度条件下，病害的发生率和严重程度会进一步加剧。在加纳，通过使用附着和离体荚果接种技术进行了大量研究，鉴定出了一些具有中等耐受性的可可基因型，包括SCA6和A1/154。先前的研究还表明，蜡、酚类、单宁、黄酮类和多酚等生化化合物可能在限制病斑发展和病害传播方面发挥重要作用[2]、[3]。
来自可可农民的最新报告显示，目前推荐的杂交品种中黑荚病感染率非常高，这突显了通过引入和评估具有增强抗性的新种质来扩大可可遗传基础的紧迫性。现有可可品种的狭窄遗传多样性限制了开发兼具高产量潜力和持久抗黑荚病能力的杂交品种的进展。因此，培育抗性品种至关重要，不仅可以减少对昂贵的杀菌剂的依赖（这些杀菌剂对人体健康有害且对环境有负面影响），还可以通过降低农民的投入成本来促进可持续的可可生产。
为了实现这一目标，2013年通过国际可可检疫站（International Cocoa Quarantine Station, Reading）将23个经过反复选择和改良的增强抗黑荚病能力的种质（GEBP）克隆引入加纳。这些克隆与四个非GEBP克隆一起被评估作为潜在的抗性来源。在特立尼达进行的早期研究表明，GEBP基因型在抗黑荚病方面具有显著的遗传优势[4]、[5]，同时还具有良好的农艺特性，包括较低的荚果指数（PI < 30）、较高的平均每荚豆数（43.6 ± 0.8）和可接受的荚果产量[5]。然而，这些有前景的基因型需要在加纳的环境条件下进一步验证，以确定它们对黑荚病的反应及其是否适合用于抗性育种计划。
本研究的具体目标是：（1）根据抗黑荚病能力对GEBP克隆进行鉴定和排序；（2）确定选定的生化化合物（蜡、黄酮类、邻二羟基化合物、酚类和单宁）和荚果特性（果壳厚度和荚果硬度）对黑荚病病斑发展的影响；（3）评估生化化合物、农艺形态荚果特性与黑荚病抗性之间的关系；（4）确定评估基因型之间的遗传关系。
章节片段
植物材料和田间设计
实验材料包括22个GEBP克隆、4个非GEBP克隆和2个对照克隆（SCA6和SCA9）（表1）。这些植物材料通过英国雷丁的国际可可检疫站（International Cocoa Quarantine Station, Reading）以芽条的形式接收。从芽条上嫁接的幼苗被种植在加纳可可研究所（CRIG）新塔福-阿金（New Tafo Akim）的植物育种苗圃中，嫁接在六个月的混合杂交砧木上。
28个基因型对Phytophthora palmivora感染的反应
在接种Phytophthora palmivora纯分离株后第5天（D5）和第7天（D7）评估了Phytophthora palmivora感染的生长和扩散情况（图1）。在不同评估时期（D5和D7），病斑大小存在显著差异（P < 0.05）。接种后第5天（D5），GEBP428AF基因型的坏死病斑面积为15.74平方厘米，而GEBP509AF基因型的病斑面积为144.79平方厘米。在此期间（D5），病斑面积较小的前十个基因型包括...
讨论
可可基因型在赋予抗黑荚病能力方面起着关键作用。不同可可基因型之间黑荚病病斑扩展的差异反映了种质内的遗传变异。Iwaro等人[16]和Nyadanu等人[6]在评估多种可可群体抗黑荚病能力时也报告了类似的基因型依赖性抗性模式。
接种后第5天（D5）的初始病斑发展相对缓慢...
结论
在研究的种质集合中，存在显著的遗传变异，这些种质在抗黑荚病感染和病斑扩展方面表现出差异。抗性最强的前七个基因型包括GEBP426AF、GEBP404AF、GEBP914AF、GEBP565AF、GEBP585AF、GEBP403AF和GEBP428AF，它们的病斑大小比对照组小。
基因型之间的生化化合物水平和荚果特性（如硬度）变化较大，但并未限制黑荚病病斑的扩展。
高蜡含量...
CRediT作者贡献声明
亚哈亚·布卡里（Yahaya Bukari）：撰写 – 审稿与编辑，方法学。夸贝纳·阿萨雷·贝迪亚科（Kwabena Asare Bediako）：撰写 – 审稿与编辑。阿布·穆斯塔法·达齐（Abu Mustapha Dadzie）：撰写 – 初稿，监督，方法学，调查，数据分析，概念化。埃贝内泽尔·奥本-比奥（Ebenezer Obeng-Bio）：撰写 – 审稿与编辑。埃德姆·阿诺米（Edem Anyomi）：撰写 – 审稿与编辑
资金支持
本研究得到了加纳可可委员会项目[CRIG/CI/CC/02/17]的支持。
作者感谢Amoako Offe、Babai Marcellinus和Stephen Peasah提供的技术支持。我们还要感谢CRIG植物育种部门的所有工作人员的支持和协助。同时感谢Cocobod对本项目的资助。本文经加纳可可研究所（CRIG）执行主任的许可发表，手稿编号为CRIG/02/2026/033/010。
