适度的空气暴露会诱导AMPK相关的代谢重塑，从而增强虾（Penaeus vannamei）肌肉中的鲜味

《Food Bioscience》：Moderate air exposure induces AMPK-associated metabolic remodeling linked to enhanced umami taste in shrimp (Penaeus vannamei) muscle

　　

刘玉欣|崔新宇|蔡璐云|关伟良

广西大学食品科学系，中国南宁530004

摘要

在无水运输活虾的过程中，空气暴露是主要的压力因素，会影响虾的新陈代谢，并与肉质恶化密切相关，尤其是鲜味的丧失。然而，空气暴露导致虾肌肉中鲜味相关代谢物变化的调控途径及其对肉质的实际影响仍不清楚。本研究探讨了太平洋白虾（Penaeus vannamei）在空气暴露条件下腺苷单磷酸活化蛋白激酶（AMPK）调控的代谢反应，并评估了这些反应对肉质的影响。空气暴露增加了细胞质中的Ca²⁺浓度和腺苷单磷酸（AMP）/腺苷三磷酸（ATP）的比例，表明上游AMPK信号被激活。AMPK的反应具有组织和时间依赖性：肝激酶B1（LKB1）和Ca²⁺/钙调蛋白依赖性蛋白激酶激酶（CaMKK）以及AMPK的转录在肌肉中的激活早于在肝胰腺中的激活。AMPK在肌肉中的活性在8小时达到峰值，而在肝胰腺中则在12小时达到峰值，这与为了补偿能量不足而增强的糖酵解过程一致。同时，ATP的降解和蛋白质的分解促进了肌肉中鲜味相关代谢物的积累，包括肌苷单磷酸（IMP）和游离氨基酸。电子舌和等效鲜味浓度（EUC）分析显示，4小时的暴露产生了最理想的味觉特征，即鲜味和甜味增加，苦味减少。总体而言，适度的空气暴露与鲜味的增强有关，伴随着AMPK相关的代谢重塑。这项研究更新了人们对空气暴露对虾肌肉鲜味影响的理解，有助于优化水生动物的无水运输方式。

引言

太平洋白虾（Penaeus vannamei）因其独特的鲜味和良好的营养价值而备受重视（Li等人，2021年）。作为养殖最广泛的虾类，它占全球养殖虾产量的大约80%（Wyban，2019年）。与冷冻和解冻产品相比，活虾通常具有更好的肉质和感官特性，这推动了活虾运输需求的增加（Zhang等人，2025年）。近年来，已经开发出了无需自由水且能够提高装载密度的无水运输系统，与基于水的运输系统相比，这些系统显示出更高的运输效率。然而，在无水条件下，空气暴露压力是不可避免的，它是运输过程中的主要压力因素，可能会影响肉质和消费者的接受度（Guan等人，2024年；Zheng等人，2022年）。

尽管虾在空气暴露期间可以暂时维持有氧代谢，但长期暴露已被报道会显著改变虾肌肉中的鲜味相关代谢物，包括风味核苷酸和氨基酸（Huang等人，2024年）。值得注意的是，轻微或亚致死压力有时可以增强某些甲壳类动物的鲜味感知，例如中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）、库鲁玛对虾（Marsupenaeus japonicus）、黑虎虾（Penaeus monodon）、海洋广盐性蟹（Scylla paramamosain）和游泳蟹（Portunus trituberculatus）（Chen等人，2022a；Koyama等人，2018年；Luo等人，2021年；Wang等人，2023年；Yu等人，2024年）。这种增强可能与压力下能量需求的增加有关，这加速了能量相关底物（如ATP和蛋白质）的分解，并促进了鲜味活性化合物的积累，包括腺苷单磷酸（AMP）、肌苷单磷酸（IMP）和游离氨基酸（FAAs）（Peng等人，2024年；Yu等人，2024年）。然而，这些味觉变化的代谢机制尚不完全清楚，空气暴露压力下这些变化是否遵循时间依赖性的轨迹仍有待阐明。

腺苷单磷酸活化蛋白激酶（AMPK）是由α、β和γ亚基组成的异三聚体复合物。它在主要的能量调节组织中充当核心代谢传感器，包括肝胰腺和肌肉，在那里它有助于维持细胞内能量平衡（Al-Dhahi等人，2025年；Al-Kuraishy等人，2025a；Hardie等人，2012年）。最近的研究进一步强调了AMPK作为关键信号枢纽的作用，将细胞能量压力与多种病理情况下的下游代谢和适应性反应联系起来，包括缺血性中风、帕金森病和动脉粥样硬化（Al-Kuraishy等人，2025a；Al-Kuraishy等人，2025b；Alshehri等人，2025年）。然而，尚不清楚在空气暴露压力下甲壳类动物中是否也存在类似的AMPK为中心的调控框架，特别是在与味觉相关的代谢重塑方面。因此，空气暴露引起的能量紊乱（表现为ATP减少和AMP增加）和Ca²⁺紊乱可能通过肝激酶B1（LKB1）和Ca²⁺/钙调蛋白依赖性蛋白激酶激酶（CaMKK）分别触发AMPK的激活（Al-Kuraishy等人，2025b；Guan等人，2024年）。AMPK的激活是通过催化α亚基的磷酸化实现的（Suter等人，2006年）。一旦激活，AMPK会抑制消耗ATP的合成过程，同时促进糖酵解和蛋白质代谢，从而促进味觉相关代谢物（如IMP和FAAs）的形成（Guan等人，2024年；Suter等人，2006年）。尽管先前的研究已经证明了AMPK在空气暴露下对虾能量代谢的调控作用，但尚不清楚空气暴露压力下虾体内鲜味相关代谢物的积累是否与AMPK介导的代谢重塑有关。

AMPK可能是一个重要的分子枢纽，连接空气暴露压力、能量代谢重塑和鲜味相关代谢物的积累。因此，本研究旨在阐明空气暴露压力下AMPK激活的机制，并描述其对虾能量代谢和味觉发展的时间依赖性调控作用。通过分析糖酵解、氨基酸分解、核苷酸降解和关键味觉相关代谢物的时间变化，我们试图阐明AMPK介导的代谢途径如何塑造虾的肉质。这些发现预计将为从代谢调节的角度理解无水运输过程中虾的味觉变化提供生理基础，并为优化甲壳类动物的运输和管理实践提供理论指导。

部分摘录

材料与方法

本研究中使用的实验设计和分析方法基于先前在虾和其他具有相关机制相似性的水生物种中建立的协议。

肝胰腺和肌肉中的细胞质Ca²⁺动态

空气暴露引发了肝胰腺和肌肉中细胞质Ca²⁺水平的明显时间依赖性变化（图1）。在肝胰腺中，Ca²⁺呈二次方趋势，最初增加并在8小时达到峰值后下降（图1a）。在肌肉中，所有暴露于空气的组的细胞质Ca²⁺水平显著高于对照组（P < 0.05），最大值出现在4小时（图1b）。Ca²⁺是一种普遍存在的第二信使，它将压力信号与代谢过程整合在一起

结论

本研究表明，空气暴露以时间依赖的方式重塑了Penaeus vannamei的味觉特征，并揭示了AMPK相关的代谢重塑与这些变化密切相关。空气暴露引发了细胞质Ca²⁺和AMP/ATP比例的协调增加，这伴随着肝胰腺和肌肉中AMPK信号的特异性激活。值得注意的是，上游AMPK的激活在肌肉中（4小时）早于在肝胰腺中（8小时）

CRediT作者贡献声明

关伟良：撰写 – 审稿与编辑，资金获取。崔新宇：撰写 – 原稿撰写，实验研究。刘玉欣：撰写 – 原稿撰写，实验研究。蔡璐云：撰写 – 审稿与编辑

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32302154）和广西壮族自治区自然科学基金（2025GXNSFBA069013）的支持。