《Food Bioscience》：Decoding blueberry (Vaccinium spp.) anthocyanins: Biosynthesis, metabolism, and molecular regulation
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黄欣|吴雅琼|张珊珊|于瑞思|刘连飞|方东陆|李伟林|王一成中国南方可持续林业协同创新中心·林木遗传与育种国家重点实验室，南京林业大学林学与草学院，龙盘路159号，南京210037，中国摘要蓝莓（Vaccinium属）果实富含多种花青素，这些水溶性色素具有抗菌、抗病毒等药理作用。
黄欣|吴雅琼|张珊珊|于瑞思|刘连飞|方东陆|李伟林|王一成
中国南方可持续林业协同创新中心·林木遗传与育种国家重点实验室，南京林业大学林学与草学院，龙盘路159号，南京210037，中国
摘要
蓝莓（Vaccinium属）果实富含多种花青素，这些水溶性色素具有抗菌、抗病毒等药理作用。近年来，随着消费者对天然色素和功能性食品需求的增加，培育高花青素含量的蓝莓品种受到了越来越多的关注。为了支持这类品种的研发，本文首先探讨了不同蓝莓品种的遗传背景，描述了它们的花青素组成和营养价值，并讨论了基因型和环境因素（如pH值、光照、温度和土壤）如何影响蓝莓花青素的类型和含量。文章系统综述了参与蓝莓花青素生物合成途径和分子调控的结构基因、转录因子和非编码RNA的研究现状。同时，还总结了调控蓝莓花青素合成中激素和光照作用的几条途径。然而，蓝莓花青素研究仍存在一些空白，包括缺乏多倍体蓝莓基因组信息、可靠的基因功能验证方法以及对花青素修饰分子机制的理解。最后，本文概述了未来的研究方向，并强调了下一代组学技术以及额外的体外和体内研究在推进蓝莓花青素研究中的重要性。
部分摘录
蓝莓简介
蓝莓是Vaccinium Linn.（杜鹃花科）属的多年生落叶或常绿灌木。其果实呈球形、椭圆形或梨形，主要为蓝色或蓝紫色，部分为红色。果肉柔软多汁，风味独特且营养价值高（Wu等人，2022年）。蓝莓主要产于美洲、欧洲和亚洲。北美蓝莓主要种植在缅因州、新泽西州、密歇根州和不列颠哥伦比亚省（Liu等人，2019年）
蓝莓的遗传背景
蓝莓具有复杂的遗传背景（表1），不同品种之间的倍性存在差异，进化关系也不明确，导致育种周期极长。许多代谢性状（包括果实产量和花青素含量）由多个基因通过复杂的遗传机制控制。
低矮灌木蓝莓是四倍体，起源较为复杂。Vaccinium angustifolium（2n=4x=48）是低矮灌木蓝莓的主要来源，但它们也可能来源于其他品种
蓝莓花青素简介
在自然界中发现的六种最常见的花青素中，蓝莓含有五种：花青素、飞燕草素、锦葵素、矮牵牛素和芍药素。这些花青素都具有抗氧化活性，其活性强度从高到低依次为：飞燕草素 > 牡丹素 > 花青素 > 矮牵牛素 > 芍药素（Xu等人，2020年；Liu等人，2021年）（图1）。此外，一些花青素单体还具有特定的功能。例如，兔眼蓝莓中的飞燕草素已被证明具有抑制作用
结构基因
花青素是黄酮类代谢途径的下游产物，其生物合成机制已在多种植物中被研究（Wu等人，2021年；Wu等人，2023年）。应用于蓝莓的现代组学研究方法包括基因组学、转录组学、代谢组学和实验验证。迄今为止，关于蓝莓花青素生物合成途径中结构基因功能的研究主要采用单一组学或多组学分析方法
激素的作用
激素（包括脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、生长素和甲基茉莉酸（MeJA））协调植物的生长活动和对外部压力的响应（图4）（Li等人，2018年；Li等人，2020a；Li等人，2022b）。ABA参与调节非呼吸跃变型蓝莓的成熟过程；其生物合成和信号转导与花青素积累及果皮着色密切相关（Liu等人，2022年）。用ABA处理后的蓝莓果实不仅
结论
蓝莓富含多种类型的花青素，是广泛栽培的小浆果中花青素含量最高的。花青素含量直接影响成熟蓝莓果实的感官品质、营养价值和药用价值。提高蓝莓果实中的花青素含量是支持遗传育种、新品种开发以及蓝莓新用途的重要研究方向。本文简要介绍了蓝莓的遗传背景
CRediT作者贡献声明
于瑞思：软件支持。刘连飞：资源收集。方东陆：指导工作。李伟林：撰写——审稿与编辑，概念构思。王一成：撰写——审稿与编辑，概念构思。黄欣：撰写——初稿撰写。吴雅琼：撰写——初稿撰写，概念构思。张珊珊：数据整理
An等人，2023年；Cocetta等人，2015年；Connor等人，2002年；Dare等人，2024年；Herrera-Balandrano等人，2021年；Herrera-Balandrano等人，2023年；Kalt等人，2003年；Krga和Milenkovic，2019年；Mallik和Hamilton，2017年；Wang等人，2019年；Wang和Nambeesan，2022c；Xu等人，2024年；Yan等人，2023年；Yue等人，2017年；Zhang和Ma，2025a；Zhang等人，2020年；Zhang等人，2019年。
本研究的准备工作未使用任何AI工具。作者对出版物的内容负全责。
资金信息
本文得到了开放基金（隶属于林木遗传与育种国家重点实验室，项目编号：TGBOP2025030）、江苏省的“JBGS”种子产业振兴项目（JBGS[2021]021）以及江苏省的研究生研究与实践创新计划（KYCX24_1241，该项目由瑞华非营利基金会资助）的支持。
? 作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
