《Forest Ecosystems》：Disentangling the determinants and mapping the root-to-shoot ratio of Chinese forest ecosystems
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根冠比（R/S, root-to-shoot ratio）是估算森林碳储量和区域及全球尺度碳循环模拟的关键参数。研究人员汇集了中国森林的大样本数据集（n = 7,980），采用随机森林（Random Forest, RF）算法结合沙普利加性解释（Shapley
根冠比（R/S, root-to-shoot ratio）是估算森林碳储量和区域及全球尺度碳循环模拟的关键参数。研究人员汇集了中国森林的大样本数据集（n = 7,980），采用随机森林（Random Forest, RF）算法结合沙普利加性解释（Shapley Additive exPlanations, SHAP）及分段结构方程模型（piecewise Structural Equation Modeling, PSEM）来识别R/S的关键驱动因子及其阈值效应。结果与最优分配理论（Optimal Partitioning Theory, OPT）一致，R/S变异受生物因子和非生物资源限制共同驱动。天然林（Natural Forest, NF）平均R/S（0.262 ± 0.001）显著高于人工林（Planted Forest, PF）（0.228 ± 0.002），且落叶林R/S高于常绿林。年均温（Mean Annual Temperature, MAT）和林龄（stand age）分别是NF和PF中R/S变异的主要驱动因子。阔叶林的MAT阈值高于针叶林。PF中R/S随林龄总体下降，由正向影响转为负向影响的过渡带在阔叶林（14.01–16.22年）早于针叶林（17.31–19.08年）。气候、土壤和林分因子对R/S有直接负效应，地形主要通过气候间接影响R/S。预测R/S值介于0.161至0.487之间，由森林类型（Forest Type, FT）和森林起源（Forest Origin, FO）引起的变异系数（Coefficient of Variation, CV）主要低于15%。研究强调了森林起源与类型在R/S估算中的重要性，为中国碳储量评估提供了可靠参考。
《Disentangling the determinants and mapping the root-to-shoot ratio of Chinese forest ecosystems》论文解读
本文发表于《Forest Ecosystems》，研究围绕中国森林生态系统根冠比（R/S, root-to-shoot ratio，地下生物量与地上生物量之比）的空间格局、驱动机制及阈值效应展开。现有研究中，尽管已有关于R/S对环境因子响应的探讨，但针对森林起源（Forest Origin, FO：天然林Natural Forest, NF vs. 人工林Planted Forest, PF）和森林类型（Forest Type, FT：常绿/落叶、针叶/阔叶等）的系统量化不足，气候-土壤-地形-林分因子的因果路径尚不明晰，且在R/S空间制图中未充分考虑FO与FT带来的不确定性。中国拥有全球最大的人工林面积和显著的植被带谱梯度，是探究多因子驱动下生物量分配策略的理想平台。为此，研究人员通过大样本整合、机器学习建模与多模型比较，旨在揭示不同FO与FT下R/S的决定因子、阈值效应及直接/间接作用路径，并绘制考虑FO与FT的中国森林R/S空间分布图，以优化森林碳储量估算。
主要技术方法概述
研究人员通过系统文献检索（CNKI与Web of Science）及已有数据库整合，收集1978–2023年中国森林R/S及配套气候（MAT、MAP）、土壤（TN、TP、TK、BD）、林分（age、density、LAI）和地形（altitude、slope）变量，经缺失值处理、VIF与相关系数剔除多重共线、±3σ去除异常值后获最终样本n=7,980。使用LazyPredict筛选最优算法，确定随机森林（Random Forest, RF）建模。采用SHAP（Shapley Additive exPlanations）解析变量贡献方向与非线性阈值（LOESS拟合SHAP=0交点定义阈值，1,000次蒙特卡洛模拟95% CI）。使用分段结构方程模型（piecewise Structural Equation Modeling, PSEM，"piecewiseSEM"包）以各组第一主成分（PC1）为潜变量、文献来源为随机效应分析直接/间接效应。构建四种RF预测模式：纳入FT与FO的FTFO-model、仅FT之FT-model、仅FO之FO-model及全局Global-model，按7∶3划分训练-测试集，空间分组10折交叉验证与随机超参搜索优选模型，并以R2、RMSE、MAE、ME评价精度，通过多源蒙特卡洛扰动与残差自举法评估不确定性。
3. Results（结果）
3.1. Variation in the R/S regarding FO within FT（不同FO与FT下的R/S变异）
研究人员按FO与FT分组统计发现，全林平均R/S为0.257；NF均值（0.262 ± 0.001，n=4,937）显著高于PF（0.228 ± 0.002，n=2,895）（p < 0.05）。NF中以落叶针叶林（Deciduous Needleleaf Forest, DNF）R/S最高（0.345 ± 0.011），其次为落叶阔叶林（Deciduous Broadleaf Forest, DBF，0.312 ± 0.003）、常绿阔叶林（Evergreen Broadleaf Forest, EBF，0.255 ± 0.003）、混交林（Mixed Forest, MF，0.249 ± 0.007）和常绿针叶林（Evergreen Needleleaf Forest, ENF，0.227 ± 0.002）；PF中亦以DNF最高（0.258 ± 0.008），最低为ENF（0.216 ± 0.002）。表明FO与FT对R/S均值具显著分层效应。
3.2. Factors determining R/S variations across FO and FT（不同FO与FT下R/S变异的驱动因子）
RF?SHAP分析显示，NF中各FT的R/S主要受气候因子（MAT、MAP合计贡献30.0%–55.3%）驱动，其次为林分（21.2%–39.4%）、土壤（6.0%–31.7%）和地形（4.2%–19.3%），MAT通常为最重要单变量，低MAT与低MAP对R/S产生显著负SHAP贡献。PF中以林分因子为主导（解释30.7%–53.4%），林龄（age）贡献最大，低林龄呈显著负效应；土壤、气候、地形分别占16.7%–32.6%、11.8%–21.6%、10.4%–29.8%。
3.3. Threshold effects of MAT and age on the R/S（MAT与林龄对R/S的阈值效应）
SHAP依赖图显示NF中MAT对R/S的影响由正转负，整体NF阈值为10.03 °C（过渡带9.89–10.17 °C），各FT阈值分别为DBF 11.45 °C（10.85–11.86 °C）、DNF 0.48 °C（0.10–1.10 °C）、EBF 14.49 °C（13.78–15.01 °C）、ENF 6.44 °C（6.32–6.56 °C）、MF 2.84 °C（1.79–3.73 °C）。PF中R/S随林龄增大而降低，整体PF年龄阈值16.22年（15.94–16.22年），ENF最高（18.49年，18.13–18.82年），MF最低（9.98年，6.92–12.38年），阔叶林转变区早于针叶林。
3.4. Direct and indirect effects of biotic and abiotic factors on R/S（生物与非生物因子对R/S的直接与间接效应）
PSEM表明气候、土壤和林分因子对R/S多具显著直接负效应，地形因子主要通过影响气候、林分及土壤间接作用。NF中气候PC1直接负效应最强（标准化路径系数?0.27至?0.47），其次为林分（?0.09至?0.44），地形增强气候对R/S的负向直接影响。PF中林分PC1直接负效应最强（?0.10至?0.42），其次为土壤（?0.04至?019），气候减缓林分对R/S的负向直接效应。模型拟合良好（Fisher's C检验p=0.149–0.964），解释R/S变异50%–88%。
3.5. Spatial patterns of R/S in Chinese forest ecosystems（中国森林生态系统R/S空间格局）
FTFO?model预测中国森林R/S均值0.267 ± 0.040，空间上自南向北、自东南向西北渐增，高值集中于大兴安岭、小兴安岭、长白山、秦岭–大巴山及横断山区。相较FTFO?model，FO?model与FT?model高估R/S，Global?model低估R/S。MF在FTFO?model下R/S最低（0.243 ± 0.021）。四模型间CV主要<15%（占85.4%），中等CV（15%–35%）占14.6%集中于东北，高CV（>35%）极少见（0.014%）。RF独立验证R2为0.507–0.894，RMSE 0.018–0.087。
讨论与结论总结（翻译合并）
研究人员讨论指出，NF较PF具更高R/S与不同主导驱动：NF受气候（尤其MAT）约束强，符合OPT——低温/少雨促使更多地下分配；PF受人工管理（施肥、整地）改善土壤水肥，促进地上生物量（Aboveground Biomass, AGB）积累压低R/S，故林龄成为主驱。MAT高于~10 °C后抑制R/S，与光合作用酶最适温区间吻合，暖温解除低温限制使光合产物更多投向茎叶。阔叶林MAT阈值高于针叶林反映其分布与适应差异；PF中阔叶林较针叶林更早出现R/S随林龄下降的转折，建议阔叶人工林早于针叶林实施抚育间伐。地形主要通过改变微气候与土壤间接作用于R/S。纳入FO与FT可减小R/S估算偏差，不确定性主源为解释变量本身（MAT与密度贡献最大），模型残差与参数不确定性极小。与既往中国R/S研究相比，本研究样本量大、区分FO/FT且RF建模，全国预测均值0.267、中位数0.254，与Guo et al.(2022)相近但细化了FO/FT分层。
5. Conclusions（结论部分译文）
本研究支持最优分配理论（OPT），表明森林R/S变异受FO与FT间优势资源限制变化所调控。MAT是NF中R/S的主导影响因子，而林龄是PF中的最主要变量。不同FT下MAT阈值跨度为0.48–14.49 °C，林龄阈值跨度为9.98–18.49年。气候、林分和土壤因子对R/S变异具较强直接解释力，地形主要通过间接途径影响R/S。R/S空间制图结果CV普遍较低，但FO与FT引起局部可达约49%的差异，凸显在R/S估算中考虑FO与FT的重要性。融合大样本案例的R/S空间分布图为我国森林生物量与碳核算提供了更可靠的R/S估算依据。
