科特迪瓦油棕雌花序上象鼻虫传粉昆虫的昼夜活动节律

《Insects》：Diurnal Activity Patterns of Elaeidobius Pollinators on Oil Palm Female Inflorescences in C?te d’Ivoire

　　

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）生产在科特迪瓦依赖于Elaeidobius属象鼻虫（Curculionidae）所介导的昆虫传粉。研究人员于2011年10月至2013年11月期间，在科特迪瓦三个主要产油区（La Mé、Grand-Béréby和Iboké）对432个油棕雌花序进行了监测。每月在全花开放日，于三个离散时间段（09:00–10:00、11:00–12:00和16:00–17:00）记录E. kamerunicus、E. plagiatus、E. singularis和E. subvittatus的访问情况，同时测定气温和相对湿度。各样地的访问量在11:00达到峰值，约为09:00时4倍、16:00时20倍；混合效应模型结果表明该时间格局在各样地间一致（样地×时间交互作用不显著）。E. subvittatus在雌花序访问中占主导地位（占个体总数的71–74%），而E. kamerunicus的访问率较低。传粉昆虫丰度与气温呈正相关（ρ = 0.18）、与相对湿度呈负相关（ρ = ?0.13），但这些关系较弱。上述结果提示上午晚些时候是观测时段内的关键活动期，并表明调整田间操作（如杀虫剂施用时间）可降低对传粉昆虫的非靶标影响。

**研究背景与问题**

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）作为全球最重要的热带油料作物之一，其生产高度依赖昆虫介导的传粉服务。在科特迪瓦，油棕传粉主要由Elaeidobius属象鼻虫（Curculionidae）完成，包括E. kamerunicus、E. plagiatus、E. singularis和E. subvittatus等物种。这些象鼻虫虽主要栖息于雄花序（取食与繁殖场所），但必需访问雌花序方能完成有效传粉与结实。然而，在农业景观中，传粉昆虫面临气候变化与农药使用等多重压力，其种群动态与行为节律受到显著威胁。准确刻画传粉昆虫的昼夜活动格局，对于制定保护性管理策略至关重要。既有研究表明，其他油棕种植区存在上午晚些时候的活动高峰，但科特迪瓦关于Elaeidobius属昆虫在雌花序上活动规律的本地数据仍然匮乏，难以为生产实践提供指导。此外，微气候条件（气温与相对湿度）如何影响象鼻虫的日活动节律亦有待明确。基于上述背景，本研究旨在系统描述科特迪瓦主要油棕产区Elaeidobius属昆虫对雌花序的访问规律，明确种间贡献、时间动态及其与环境因子的关联，以期为优化田间管理、减少杀虫剂对传粉昆虫的非靶标伤害提供科学依据。该论文发表于《Insects》。

**关键技术方法**

研究采用多地点重复观测设计，在科特迪瓦La Mé（东南部）、Grand-Béréby和Iboké（西南部）三个主要油棕产区开展，样本来源于各产区的工业种植园。田间观测于2011年10月至2013年11月进行，每月在全花开放日选取处于盛花期的雌花序，用防虫纱布袋覆盖以标准化观测条件，在09:00–10:00、11:00–12:00和16:00–17:00三个时段各进行10分钟访问昆虫计数与采集。样本鉴定依托体视显微镜（Wild Heerbrugg）依据外部形态特征完成。统计分析采用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, GLMMs）处理嵌套结构的计数数据（负二项分布），以样地嵌套于区域、月份为随机效应，并辅以Kruskal–Wallis检验、PERMANOVA（基于Bray–Curtis距离）、beta回归及Spearman秩相关分析等多种方法，检验时间、空间及气候因子的影响。

**研究结果**

**采集时间对Elaeidobius总丰度的影响**：研究发现Elaeidobius属昆虫丰度随时间呈极显著变化（H = 513.4; df = 2; p < 0.001）。11:00时平均丰度达40.18 ± 2.76头/花序，约为09:00的4倍、16:00的20倍。该格局在两个优势种E. subvittatus（H = 443.6; p < 0.001）和E. kamerunicus（H = 221.1; p < 0.001）中均保持一致。

**效应量与丰度比**：效应量分析确认观察差异具有生物学意义。11:00与16:00比较的Cliff's δ为0.71（大效应），对应20倍丰度差异；11:00与09:00比较的δ为0.42（中-大效应），对应约4倍差异。

**样地效应与时间格局的稳健性**：负二项GLMM证实时间（p < 0.001）和样地（p < 0.01）均有显著影响，La Mé总体丰度最高，Grand-Béréby和Iboké依次降低。重要的是，样地×时间交互作用不显著（p > 0.05），表明11:00的活动高峰在各样地间一致，该发现具有稳健性。

**物种组成**：PERMANOVA分析显示样地（Pseudo-F = 28.7; R2 = 3.3%; p = 0.001）和时间（Pseudo-F = 20.6; R2 = 2.4%; p = 0.001）均对四物种组成有显著影响，但样地×时间交互作用不显著（p = 0.142），表明物种组成的时间变化格局在各样地间相似。多元离散度检验（betadisper）支持PERMANOVA结果反映的是质心差异而非离散度异质性。beta回归表明E. subvittatus的比例随时间无显著变化。E. subvittatus在所有样地和时段中占捕获个体的71–74%，为绝对优势种。

**气温、相对湿度与Elaeidobius丰度的关系**：气温范围为22.4–38.2 °C（均值29.3 ± 3.2 °C），相对湿度为38.7–98.2%（均值72.5 ± 12.9%）。11:00时气温最高（30.1 ± 2.9 °C）、相对湿度最低（68.8 ± 11.7%）。Elaeidobius丰度与气温呈正相关（Spearman ρ = 0.18; p < 0.001），与相对湿度呈负相关（ρ = ?0.13; p < 0.001）。随气温升高，丰度从<26 °C时的8.5头/花序增至>32 °C时的40.6头/花序；随相对湿度升高，丰度从<60%时的33.3头/花序降至>90%时的7.5头/花序。但这些相关关系较弱，提示微气候仅是日内访问动态的影响因素之一。

**讨论与结论**

研究人员综合分析了科特迪瓦三个主要油棕产区Elaeidobius属昆虫对雌花序的访问规律。核心发现是：在观测的三个时段内，上午晚些时候（11:00）存在稳定且显著的访问高峰，该格局跨样地一致，效应量从中等到大。这一结果与部分其他油棕种植区的报道相符，提示该时间格局可能具有广泛性。研究同时指出，由于观测仅覆盖三个离散时段，未能完整描述全日活动周期，不能排除其他时段（如清晨、午后或黄昏）存在额外高峰的可能性；未来研究应提高日内采样分辨率。

微气候分析表明，11:00的访问高峰伴随较温暖、较低湿的环境条件，气温和相对湿度与丰度的相关关系虽统计显著但效应量弱，暗示除微气候阈值效应外，可能还存在其他生物驱动因素，如雄花序资源的时空可得性、植物释放的吸引性挥发物等日内变化的信号物质，以及象鼻虫从雄花序的同步扩散行为。然而，本研究未直接测量挥发物排放、雄花序可得性或象鼻虫携粉量，上述机制仅为工作假说，有待实验验证。

物种组成分析揭示E. subvittatus在雌花序访问中占绝对主导（约71–74%），且其比例日内稳定。这一发现与现有文献中常强调E. kamerunicus为西非关键油棕传粉者的观点形成对比。研究人员指出，丰度不等同于传粉效能，不同物种在花粉载荷、雌花序上的行为表现及雄-雌花序间扩散能力等方面可能存在差异，需进一步将物种特异性访问与花粉转移及结实率关联，方能评估其实际传粉服务价值。

从应用角度，明确11:00为关键访问时段对种植园管理具有直接指导意义。该时段进行杀虫剂施放可能对传粉昆虫造成不成比例的伤害，进而削弱传粉服务。将施药操作调整至访问低谷时段（如清晨或傍晚），可在维持害虫防治效果的同时降低非靶标影响，支持更可持续的生产模式。

**研究结论**

在三个观测时段内，科特迪瓦各研究样地Elaeidobius属昆虫对油棕雌花序的访问均呈现稳定的上午晚些时候（11:00）高峰。该访问活动与较温暖、较低湿的条件相关，但与气温和相对湿度的相关关系较弱。跨样地和时段，E. subvittatus均为雌花序上的主导物种。研究结果支持传粉昆虫友好型管理，特别是避免在访问高峰时段施用杀虫剂。未来工作应扩展日内采样时段，并将访问及物种特异性活动与花粉转移和结实率相联系。总体而言，将日内传粉昆虫活动格局整合入管理决策，可能有助于支持更可持续的生产并保障传粉服务。