《Phycology》：Seaweed Fermentation: Advances in Biomass Processing and Bioactive Potential
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海藻是一种可持续、营养丰富的资源，在功能性食品开发中具有重要应用潜力。发酵作为一种强有力的生物技术手段，可显著提升海藻基产品的营养特性、感官品质及生物活性水平。本综述系统梳理了2010至2025年间发表的相关文献，聚焦海藻预处理技术、发酵工艺及其在不同食品基质
海藻是一种可持续、营养丰富的资源，在功能性食品开发中具有重要应用潜力。发酵作为一种强有力的生物技术手段，可显著提升海藻基产品的营养特性、感官品质及生物活性水平。本综述系统梳理了2010至2025年间发表的相关文献，聚焦海藻预处理技术、发酵工艺及其在不同食品基质中整合应用的最新进展，并阐述了相关的健康效益。研究分析了发酵中海藻种类的多样性，其中褐藻占主导地位，同时探讨了从传统方法到新兴技术的多种预处理策略，包括超声波、高压处理及辅助发酵，重点评估了这些策略对发酵性能及生物活性物质回收率的影响。此外，文章批判性讨论了微生物类群的代谢贡献与功能结果。总体而言，添加发酵海藻的功能性食品已成为功能性食品开发中的重要创新方向，其中抗氧化活性是最为一致报道的健康益处。海藻的多功能性体现在其已被成功应用于味噌、饮料、乳制品替代品及酱料等多种发酵产品中。未来的关键研究方向包括优化微生物-海藻相互作用、探索冷冻等尚未充分研究的预处理技术，以及阐明发酵降低重金属含量的作用机制，最终目标是提升工艺控制水平、产品质量及消费者接受度。
1. 引言
海藻（亦称大型藻类）因其在营养与功能性食品开发领域的价值，近二十年来全球产量由2000年的约1100万吨增长至2019年的3500万吨，近80%用于人类消费。同期相关研究数量由每年不足10篇增至90余篇，凸显了拓展海藻在可持续健康食品体系中作用的机遇与挑战。海藻富含蛋白质和生物活性物质，已被证实对心血管与心理健康、体重控制、胃肠道健康及血糖调节等方面具有积极影响。欧盟将其列为四大替代蛋白来源之一，有助于改善粮食安全并降低食品生产的环境影响，这与蓝色经济政策中最大化海洋资源社会福祉的目标高度契合。
传统上海藻已在亚洲沿海社区作为食品长期食用，如紫菜属（Porphyra）和海带属（Laminaria）。其食用方式多样，包括鲜食、干制、解冻、发酵及烹饪，并可添加至零食、面食、沙拉及饮料中。除人类食品外，海藻还被用于动物饲料，研究显示其可提升肉鸡生长性能与免疫反应，降低鹌鹑蛋胆固醇含量，并在水产养殖中作为高附加值酶源提高饲料效率。在生物能源领域，海藻可用作生物乙醇与沼气的原料，也可生产乳酸以制备可降解聚合物，但其技术经济可行性仍面临挑战。发酵技术作为关键生物技术手段，能够克服海藻营养物质消化率低的问题——这主要由其细胞壁结构的稳定性及人体缺乏特定消化酶所致，同时还可解决新鲜海藻货架期短的问题。本综述基于2010–2025年的研究，重点关注海藻发酵工艺、发酵食品及其健康效益，特别强调超声与冷冻作为细胞破壁预处理方法的研究空白，并以莫桑比克沿海丰富的Gracilaria gracilis与Codium tomentosum为例，说明生态分布与文化商业价值的结合。
2. 海藻发酵作为功能性食品策略
2.1 发酵用海藻的多样性
褐藻（如Saccharina latissima、Sargassum spp.）在2019–2025年的研究中占比最高，红藻（如Gracilaria spp.、Porphyra spp.）研究兴趣亦显著上升，这与其高营养价值、区域可获得性及传统食用药用历史密切相关。相比之下，绿藻虽富含维生素与矿物质，但因全球产量较低、细胞壁纤维素含量高且含有较难发酵的石莼多糖（ulvans），在发酵研究中占比较低，这是未来值得拓展的领域。
2.2 海藻发酵预处理
海藻的稳定化与加工方法是发酵实施的主要限制因素。由于大型藻类细胞壁结构复杂，含有褐藻胶（alginates）、岩藻聚糖（fucoidans）、琼脂、卡拉胶、石莼多糖等结构多糖，并与蛋白质、酚类化合物及矿物质紧密结合，限制了酶的可及性和可发酵糖的释放，因此高效预处理至关重要。
2.2.1 干燥与研磨预处理
早期主要采用干燥与研磨法以延长保藏期并减小粒径。但干燥会导致总酚、黄酮、氨基酸、脂肪酸及维生素C的损失。中温（40–50℃）热风干燥在能耗与质量间取得平衡，红外、微波及冷冻干燥等技术虽有潜力，但在大规模应用中仍受限。
2.2.2 鲜藻其他处理技术
鲜藻常采用热烫等处理，如100℃水处理3–5分钟或95℃处理15分钟，虽可稳定脂肪酸，但会造成维生素E与A等热敏物质损失。研究发现发酵可降低褐藻中的镉（Cd）与汞（Hg），但对砷（As）的去除效果存在争议，可能与预处理强度、微生物代谢及藻类矿物质组成有关。冷冻虽常用于鲜藻保藏，但其对发酵过程的影响尚未明确，冰晶形成可能破坏细胞壁并影响胞内物释放。
2.2.3 先进技术与多步预处理
为提高发酵效率，常结合物理、热和化学处理。水浸提可通过调整藻水比与时间提取水溶性成分，超声辅助浸提可进一步提升多酚含量与益生菌生长。酸水解与酶水解被广泛用于打破细胞壁，酸水解通过质子化糖苷键促进裂解，酶水解则依赖碳水化合物活性酶的底物特异性作用。研究已优化多种酸浓度、酶组合及处理条件，如盐酸预处理结合纤维素酶处理、柠檬酸处理结合β-葡聚糖酶等，显著提高了可发酵糖得率。新兴的超声波与高压处理（HPP）可在温和条件下实现细胞破壁，超声辅助发酵甚至可在发酵过程中实时强化传质与代谢，但成本与规模化仍是挑战。
2.2.4 发酵前海藻贮藏
温度是关键影响因素，-40℃至-18℃冷冻可有效稳定生物活性物质，-80℃超低温适用于长期保存；2–4℃冷藏可减缓微生物生长并保持水分；室温贮藏仅适用于干燥品，但易导致活性物质逐渐降解。
2.3 藻类发酵常用微生物
2.3.1 乳酸酸菌（LAB）
植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）应用最广，可降低pH、延长货架期并提高生物活性肽与矿物质生物利用率。鼠李糖乳杆菌（Lacticaseibacillus rhamnosus）可提升褐藻酚类释放及红藻抗过敏活性，但某些情况下会降低抗菌活性。嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）能增强淀粉酶、蛋白酶及脂肪酶活性，改善脂肪酸比例，但需精准控制工艺以防生物活性物质损失。
2.3.2 真菌
米曲霉（Aspergillus oryzae）可直接在海藻上培养制备“海藻曲”，具有高糖苷酶、蛋白酶及磷酸酶活性，可改善风味并释放酚类与γ-氨基丁酸（GABA）。海洋真菌Paradendryphiella salina发酵石莼可提高蛋白质含量并生成类菌丝蛋白，但需进一步研究安全性与消费者接受度。
2.3.3 酵母
酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）与产朊假丝酵母（Candida utilis）等可提高海藻抗氧化活性与生物可利用度，但发酵时间需精确控制，过长可能导致活性下降。
2.3.4 共生培养物（SCOBY）
细菌与酵母共生培养体系可产生更高水平的有机酸、酚类及不饱和脂肪酸，兼具LAB与酵母的优势，且适应性强，但工艺标准化仍需优化。
2.4 含发酵海藻的食品与健康效益
2.4.1 功能性营养效益
发酵海藻已用于饮料、乳制品替代品、酱料及蔬菜制品中。所有研究均显示发酵后总酚含量与抗氧化活性显著提高，这与肽、多糖及有机酸等代谢产物协同作用有关。此外，发酵海藻产品还具有抗糖尿病、降血压、抗肥胖、抗炎及改善肠道菌群等功能。例如，发酵海带可提高可溶性膳食纤维含量，延缓葡萄糖释放；发酵马尾藻（Sargassum horneri）在动物模型中表现出降压效果。
2.4.2 发酵介质与工艺考量
固态发酵（如海藻酸菜、紫菜曲）通常在22–30℃下进行数周至数月，终pH低于4.0，利于LAB与真菌产酶；半固态发酵（如酱料、酸奶）多在25–37℃下进行数小时至数天，终pH 3.5–5.5；液态发酵（如益生菌饮料）时间更短（24–96小时），终pH较高（4.5–5.2），适合益生菌存活。
2.4.3 方法与报告局限性
现有研究普遍存在参数报告不全（如pH变化曲线缺失）、预处理与发酵条件差异大、缺乏横向比较等问题，限制了结果的重复性与可比性。
3. 结论与展望
海藻发酵是提升大型藻类附加值的重要策略，褐藻与红藻因其独特的生化组成尤为适用。预处理技术对发酵效率具有决定性影响，新兴的非热技术如超声波与冷冻处理潜力巨大，但机理与规模化尚需深入研究。未来应建立标准化实验框架，优化微生物选配，解析藻类成分与微生物代谢的互作机制，并加强绿藻及感官评价研究，以推动海藻发酵产品在食品工业中的实际应用。
