植被结构介导地形对亚马逊白沙生态系统(white-sand ecosystems)蝙蝠群落的影响

《Mammalian Biology》：Vegetation structure mediates topographic effects on bat assemblages in Amazonian white-sand ecosystems

　　

了解地形如何塑造热带动物群落，需要区分植被和水文介导的间接效应与地形的直接效应。研究人员调查了巴西亚马逊中部白沙生态系统中叶口蝠科（Phyllostomidae）蝙蝠群落的上述作用路径，该区域营养贫瘠、植被结构异质且蝙蝠研究相对匮乏。研究人员使用雾网（mist nets）在里约内格罗可持续发展保护区（Rio Negro Sustainable Development Reserve）内跨越坎皮纳（campina，开阔灌木型）和坎皮纳拉纳（campinarana，森林型）两种植被类型的19个样地中，共捕获602只个体，隶属31种叶口蝠科物种。研究人员应用结构方程模型（structural equation model, SEM）解析地形高程（terrain elevation）、距溪流距离（stream proximity）及植被结构与蝙蝠物种丰富度、多度和组成之间的直接及间接因果路径。林下开阔度（understory openness，正向效应）和距溪流距离（负向效应）是蝙蝠多样性（尤其是食果蝙蝠 frugivorous bats）的主要直接预测因子。关键发现是：地形高程的直接影响极小，但存在强烈间接效应——较低海拔和近溪区域支持更开阔的植被，进而提高蝙蝠丰富度和多度；此间接正向路径是塑造蝙蝠群落的主导机制，食果类响应最强。坎皮纳和河岸坎皮纳拉纳因林下开阔及食物资源较丰富而成为生物多样性热点。结果表明微尺度地形变异（约30 m高程差）可通过间接生态路径显著 structuring 热带蝙蝠群落，与其它热带开阔生态系统模式一致。由于高程和溪流网络可遥感获取，其可作为数据匮乏区生物多样性预测的宝贵替代变量，即高程可替代野外难以测量的植被结构变量。

亚马逊白沙生态系统植被结构介导地形对叶口蝠科(Phyllostomidae)蝙蝠群落的影响之研究解读

《Mammalian Biology》刊载的本研究针对亚马逊中部白沙生态系统（white-sand ecosystems，包括campina开阔灌丛和campinarana森林）中叶口蝠科蝙蝠群落，探讨地形（高程与距溪流距离）、植被结构（林下开阔度等，以地面激光雷达Light Detection and Ranging, LiDAR测定）对其物种丰富度、多度及组成的直接及间接作用路径。现有研究表明地形可影响热带森林动植物分布，但在白沙生态系统中蝙蝠受地形—植被—水文耦合驱动的机制尚不清楚，且白沙生态系统蝙蝠研究十分有限。为此研究人员在里约内格罗可持续发展保护区（Rio Negro Sustainable Development Reserve, Central Amazonia, Brazil）按RAPELD法设19个样地（5个campina、8个非河岸campinarana、7个河岸campinarana，海拔40–70 m），用雾网（mist nets）于旱雨季共3轮/样地/夜采集蝙蝠并鉴定至种与摄食功能团（食果frugivores、食虫/食肉等地面拾取动物食性gleaning animalivores，蜜食者nectarivores因数量少被剔除），同时提取SRTM高程、QGIS量算距最近溪流距离、LiDAR测11项垂直植被结构指标，经共线性筛选后采用结构方程模型（piecewise SEM with GLM components, Fisher's C检验拟合优度, bootstrapped CI估计直接/间接效应）分析环境变量对标准化后蝙蝠响应变量的作用。研究最终捕获602个体、31种Phyllostomidae，以Carollia perspicillata（42.9%）、Rhinophylla pumilio（23.4%）最常见；SEM拟合良好（Fisher's C, p=0.60）。结果显示林下开阔度正向影响总蝙蝠及食果蝙蝠多度与动物食性蝙蝠丰富度，距溪流越近总丰富度与食果类丰富度/多度越高；地形高程对蝙蝠群落直接影响不显著，但通过"低海拔→更开阔林下植被→更高蝙蝠丰富度/多度"这一间接路径产生显著效应，近溪亦通过促进开阔植被间接提升蝙蝠多样性。Campina与河岸campinarana因结构开放和食物资源成为热点。讨论指出微地形可通过改变土壤水分、植物组成及林下结构间接过滤蝙蝠群落（食果类尤敏感于植被阻碍clutter），而高程与溪流网络可作遥感代理变量预测生物多样性，白沙生态系统尤campina易受采砂破坏且恢复慢，保护需考虑其内部生境异质性而非视为均质单元。

主要关键技术方法

研究人员于巴西亚马逊里约内格罗可持续发展保护区内选取19个白沙生态系统样地（涵盖campina、非河岸campinarana及河岸campinarana），按RAPELD标准设置250×40 m样方，每样地于旱季和雨季各采样1夜（共3晚/样地），下设8张12×3 m雾网（mist nets）傍晚至午夜作业，鉴定所获叶口蝠科(Phyllostomidae)蝙蝠至物种及摄食功能团（食果frugivores与拾取肉食/虫食animalivores纳入分析，蜜食nectarivores因量少剔除）。同步提取每样地SRTM高程、QGIS计算至最近溪流距离，并用便携式地面LiDAR获取垂直植被结构指标（保留下层开阔度understory openness at 5 m、最大树高canopy height等）。经Pearson相关排除高度共线变量(r≥0.70)后，构建分段结构方程模型(piecewise SEM)，以广义线性模型(GLM, Gaussian)拟合"高程与距溪流→植被结构"、"距溪流←高程"、"蝙蝠响应(丰富度/多度/PCoA轴)←全部预测变量"，标准化预测变量，bootstrapped CI评估直接与间接效应，Fisher's C与有向分离检验(d-separation test)评估模型拟合。

Results（结果）

• •
  蝙蝠捕获概况：共捕获602只叶口蝠科个体，分属31种，食果类514只/16种占优，动物食性49只/13种，蜜食39只/2种。每样地捕获14–66只，物种数4–11种。最常见为Carollia perspicillata(n=258)与Rhinophylla pumilio(n=141)，均见于全部样地。
• •
  环境变量关系：地形高程与距溪流距离显著影响林下开阔度——低海拔及远离溪流处林下更开阔，本研究中campina多位于较低海拔(50–60 m)且距溪流较远(290–515 m)，故具更开阔林下。
• •
  蝙蝠群落直接驱动因子：林下开阔度正向作用于动物食性蝙蝠丰富度(+0.45)、总蝙蝠多度(+0.40)及食果蝙蝠多度(+0.41)；距溪流距离负向作用于总丰富度(-0.54)与多度(-0.35)、食果丰富度(-0.54)与多度(-0.35)，即近溪处更高；二者亦影响总体与食果类物种组成(pCoA轴)。最大冠层高度无显著直接效应。
• •
  物种水平响应：Sturnira lilium、Ametrida centurio、Platyrrhinus incarum、Artibeus concolor多见于开阔林下；Uroderma bilobatum、U. magnirostrum、Vampyriscus brocki多见于郁闭植被。Artibeus obscurus、Carollia brevicauda近溪更多。Gardnerycteris crenulatum、Artibeus cinereus、A. obscurus在高海拔稍多，C. perspicillata倾向低海拔。
• •
  地形与溪流距离的间接效应：高程通过"负向影响林下开阔度"间接负向作用于总丰富度(-0.26)、总多度(-0.25)、动物食性丰富度(-0.33)，正向作用于总与食果类组成(+0.25)；距溪流通过同路径正向间接作用于总丰富度(+0.18)、总多度(+0.17)、动物食性丰富度(+0.19)、食果多度(+0.17)，负向作用于组成(-0.17)。表明地形与水文主要通过改变林下植被结构间接塑造蝙蝠群落。

Discussion（讨论——结论部分翻译）

我们的发现基本支持了关于地形、排水与植被结构如何塑造亚马逊中部白沙生态系统叶口蝠科群落的预测。正如预测的那样，较高海拔关联更密植被和距溪流更远；植被开阔度与溪流邻近性直接影响蝙蝠丰富度、多度及组成，食果蝙蝠响应尤强。最重要的是，地形高程与距溪流距离对蝙蝠群落的影响主要为间接的，由其对林下植被结构的效应所介导。具体而言，所有蝙蝠及食果蝙蝠的多度在近溪且林下较开阔的区域更高，该格局最终由底层地形—水文模板驱动。相反，动物食性蝙蝠丰富度在植被较密处偏高，但因样本量有限(49只)应谨慎解读。林下开阔度是影响蝙蝠群落的最关键变量：整体及食果蝙蝠丰富度与多度随林下开阔度增加上升，并影响物种组成，这与已有亚马逊陆封森林(terra firme)研究结果一致——植被阻碍充当过滤器排除低机动性物种，食果蝙蝠尤其受影响。蝙蝠丰富度与多度（尤其食果类）亦在近溪区更高，因溪边常见Ficus、Cecropia、Piper、Vismia等食果蝙蝠关键食源植物，且小溪构成少障碍飞行廊道降低觅食能耗。地形高程影响主要通过间接路径：低海拔关联开阔植被继而更高食果蝙蝠多度，微地形(~30 m变幅)通过改变土壤、植物组成、冠层开度及水位影响植被阻碍与食物资源分布，进而间接过滤蝙蝠群落，该模式与陆封森林一致。此间接路径具重要含义——精细植被结构数据野外获取昂贵耗时，而高程与溪流网络可低成本遥感获取，是蝙蝠群落结构的可靠替代(proxies)，可用于数据匮乏热带区的生物多样性制图与保护规划。Campina等开阔白沙生境因林下开放及食物可用性成为蝙蝠多样性热点，但此类生态系统常被采砂破坏且再生极慢，保护政策应认识其内部生境异质性（地形—植被—水文交互）而非视作均质单元，针对性保护campina与河岸campinarana。