《acta ethologica》：From passive defense to multimodal deterrence: novel antipredator behavior in the javelin sand boa Eryx jaculus Linnaeus, 1758 (Squamata: Boidae)
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背侧扁平化是一种在多个蛇类类群中观察到的防御行为，通常涉及身体侧向扩张以增大表观体型并威慑捕食者。尽管该行为已在其他蛇科中被记录，但其在蚺科（Boidae）中的发生仍知之甚少。本研究首次报道了标枪沙蟒（*Eryx jaculus*）全身背侧扁平化的确认野外观察
背侧扁平化是一种在多个蛇类类群中观察到的防御行为，通常涉及身体侧向扩张以增大表观体型并威慑捕食者。尽管该行为已在其他蛇科中被记录，但其在蚺科（Boidae）中的发生仍知之甚少。本研究首次报道了标枪沙蟒（*Eryx jaculus*）全身背侧扁平化的确认野外观察，该物种为欧洲东南部特有蚺科蛇类。该行为在自然条件下于近距离接近、试图捕捉或短暂操作时被记录，涉及整个躯干部的协调侧向扩张。在多个案例中，扁平化伴随模拟攻击（mock strikes），主要在试图捕捉时表现。这些观察表明了一种结合视觉和行为威慑的多模态防御策略（multi-modal defensive strategy）。这扩展了蚺科的已知行为谱，并支持全身扁平化可能是系统发育疏远谱系中独立进化的趋同性状的假设。研究人员讨论了这些行为的解剖学基础、生态背景及潜在适应意义，为欧洲物种组合中的蛇类防御策略提供了新见解。更广泛而言，本研究为资料匮乏的欧洲蚺科蛇类的防御生态学提供了新认识，并强调了机会性野外观察对于检测罕见或情境依赖性反捕食行为的重要性。
研究背景与问题：蛇类的防御姿态涵盖了从隐蔽到显著威胁展示的广泛形态和行为适应谱系，其中全身背侧扁平化（dorsolateral flattening）是一种特别引人注目但报道不足的保护机制，其特征为沿身体纵轴协调扩展肋骨以增大背侧轮廓，与局限于颈部的局部兜帽行为不同。尽管该行为在游蛇科（Colubridae）、眼镜蛇科（Elapidae）等类群中已有描述，但在蚺科（Boidae）中的发生一直未被充分认识。标枪沙蟒（*Eryx jaculus*）是欧洲唯一的原生蚺科物种，传统上被认为几乎完全依赖隐蔽或被动防御，包括蜷缩成团（balling）、假死（thanatosis，即death-feigning）、尾展示及快速躲入缝隙等。鉴于该物种广泛的地理分布和掘穴习性导致野外观察机会有限，其行为信息极度匮乏，关键反捕食策略是否包含显著的主动防御展示仍属未知。因此，研究人员旨在确定该物种是否表达此前未记载的主动防御行为，评估全身背侧扁平化是作为独立反应还是与模拟咬噬（mock biting）协同的多组分展示的一部分，并考察防御行为表达是否因遭遇的生态和互动情境而异。
研究开展与主要结论：研究人员在希腊多个地区对43个个体进行了长达19年（2007–2025）的机会性野外观察，首次确认了标枪沙蟒的全身背侧扁平化行为。研究发现该物种拥有一种情境依赖性的多模态威慑策略，整合了形态变化和行为信号， mayo dapanh laoshi duiyu zhege wei duma de huangong zuoyong。背侧扁平化很少单独出现（4例），更多与模拟咬噬联合表达（10例），表明其作为信号放大组分运作，增大表观体型和视觉显著性，而伴随的击打样动作提供定向威胁。模拟咬噬则更为动态且频繁，既可独立发生（14例）也可与扁平化结合，显示出功能自主性和行为耦合的共存。真正的咬噬极为罕见（仅1例），揭示了以风险最小化为核心的防御结构。研究还发现防御表达的显著情境依赖性：暴露环境中主动防御更为频繁，而隐蔽环境中行为抑制更常见，反映了在隐蔽与对抗之间的情境性转换。这些发现挑战了该物种仅具被动防御的传统观点，揭示了比以往认识更为复杂且结构化的防御系统，为理解地中海区域蚺科乃至更广泛的蛇类防御生态学提供了重要基础。
研究意义：该成果发表于《acta ethologica》，其重要意义在于首次系统记录了欧洲唯一原生蚺科蛇类的主动防御行为，扩展了蚺科已知行为谱，并支持全身背侧扁平化作为趋同性状在系统发育疏远谱系中独立进化的假说。研究强调了机会性野外数据对捕捉罕见或情境依赖性行为的关键价值，并揭示了该物种通过条件性、层级化的决策系统组织反捕食行为的机制。
主要关键技术方法：研究采用机会性野外观察法，样本队列来源于2007至2025年间在希腊全境（从东北部埃夫罗斯到南部伯罗奔尼撒及多个爱琴海岛屿）进行的更广泛两栖爬行动物野外工作中偶然遭遇的43个标枪沙蟒个体。观察方法包括时间限制主动搜索、样线调查、沿道路巡觅及完全机会性遭遇，检测手段涵盖目视发现及翻动石块等。行为数据通过详细野外笔记记录，并辅以摄影记录。防御行为按预设行为谱分类为主动防御（背侧扁平化、模拟咬噬、实际咬噬、 erratic movements）和被动防御（蜷缩、 retreat、假死、尾展示），联合行为在同时或连续发生时记录。统计分析采用卡方拟合优度检验评估防御行为分布是否偏离随机预期；采用Fisher精确检验（含Monte Carlo模拟）考察年龄阶段与防御行为的关联、背侧扁平化与模拟咬噬的共现性，以及暴露与隐蔽环境对防御行为的影响；通过phi系数（φ）量化关联强度；采用Mann-Whitney U检验比较具特定行为与无特定行为个体的操作时长差异。
研究结果：
**背侧扁平化与模拟咬噬的确认**：共4个个体表现全身背侧扁平化，其中3只为成体、1只为幼体。该行为在试图捕捉前或操作过程中触发，涉及整个躯干部的协调侧向扩张，无局部扁平化观察到。10个个体表现扁平化与模拟咬噬的联合展示，14个个体仅表现模拟咬噬（12成体、2幼体），1只成体在操作中实际咬噬，2个个体仅有erratic movements，12个个体无任何主动防御。整体防御行为分布显著偏离均匀预期（χ2 = 21.33, df = 5, p = 0.001），模拟咬噬和缺乏主动防御比预期更频繁，而实际咬噬、erratic movements及单独扁平化比预期少见。联合展示频率亦高于随机预期。
**年龄差异与行为关联**：年龄阶段与防御行为无显著关联（Fisher精确检验：p = 0.382），尽管联合展示几乎仅在成体中观察到。背侧扁平化与模拟咬噬存在显著正相关（Fisher精确检验：p = 0.034；φ = 0.34），表现扁平化的个体显著更可能同时表现模拟咬噬。
**环境情境影响**：暴露与隐蔽环境中的防御反应差异显著（Fisher精确检验：p = 0.026），联合展示在暴露情境中更频繁，而单独模拟咬噬在隐蔽遭遇中更普遍。主动防御总体在暴露环境中显著更常见（χ2 = 9.07, df = 1, p = 0.003），缺乏主动防御在隐蔽微生境中更常见。模拟咬噬均在近距离互动包括试图捕捉和操作时被记录；erratic movements均在近距离接触初期被观察到，涉及前躯体的快速重复侧向位移。
**操作时长分析**：表现与不表现背侧扁平化的个体间操作时长无显著差异（U = 144, p = 0.069），表现与不表现模拟咬噬的个体间亦无显著差异（U = 156.5, p = 0.079），但表现这些行为的个体均具有更高的平均秩次。
**地理分布**：背侧扁平化在希腊的Sterea Hellas、色萨利、伯罗奔尼撒和阿莫尔戈斯岛有记录；模拟咬噬分布于七个地区；联合展示见于六个地区；唯一确认的实际咬噬发生于阿提卡。
讨论部分总结与结论翻译：
研究人员在讨论部分指出，标枪沙蟒全身背侧扁平化和模拟咬噬的记录为蚺科中存在比此前认识更为复杂且协调的防御谱系提供了有力证据。传统上该物种与蜷缩、快速前冲、快速撤退、尾展示和排便等被动策略相关联，不被认为倾向显著威胁展示或咬噬。然而，本研究所记录的行为揭示了情境依赖性的多模态威慑策略，整合了形态和行为组分，与其他蛇类类群中的模式一致。研究人员强调，关键在于理解这些防御如何在自然条件下表达，而非是否拥有主动防御。背侧扁平化与模拟咬噬在形式、发生频率、表达情境和功能角色上均有差异：扁平化作为信号放大组分，与模拟咬噬的重复共现表明其通过互补元素整合构建防御展示，而非独立运作；模拟咬噬则更为动态且核心，兼具功能自主性和行为耦合性，其表达紧密关联于近距离接触，支持防御反应按威胁接近度而非固定行为类别结构的解释。两种行为的共现反映了协调的升级策略，静态与动态信号结合以最大化威慑而不转向物理接触，这与分级行为转换和情境依赖升级的模式平行。
真正的咬噬作为防御连续谱的终端表达极为罕见，揭示了围绕风险最小化构建的防御结构，升级受到严格限制，能量和机械成本高昂的行为被推迟至所有先前信号失效。咬噬并非线性序列的最终步骤，而是阈值现象，仅在感知威胁超过早期威慑信号的功能容量时激活。该物种的防御策略通过不确定性、犹豫和中断来操纵捕食者决策，姿势夸张和威慑展示构成核心响应，咬噬保留为极少表达的后备方案。
相当比例的个体（12例）未表现任何显著主动防御展示，可能反映低感知威胁、强个体差异或使用研究中未检测到的防御模态（如化学或振动线索）。在蛇类中，这种行为抑制并不表示防御缺失，因为不动和隐蔽是基本的反捕食策略，尤其在与基质或结构复杂环境相关联的物种中。隐蔽有效时耐受近距离接近并推迟显著反应，支持非检测优于对抗。暴露与隐蔽情境间的对比反映了替代防御模式间的情境依赖性转换：隐蔽受损时显著信号有利，隐蔽可行时行为抑制可能通过避免检测最大化存活。
行为在大陆和岛屿区域间的一致性支持其在物种内的普遍性。模拟咬噬的广泛分布（七个不同地区）表明该行为是常见且可能进化保守的防御组分；背侧扁平化与模拟咬噬在多个地理遥远个体中的联合出现进一步支持该多模态展示在希腊物种分布范围内的普遍性。
研究结果揭示的防御谱系不仅比以往认识更丰富，且结构组织方式无法被常规被动-主动分类所捕捉。行为组合并非反映不一致，而是功能整合的系统，不同反应根据即时生态条件选择性表达或抑制，强调机会性野外数据在捕捉罕见或情境依赖行为中的重要性。该物种的防御策略最好被理解为条件性和层级化的决策系统，其中隐蔽、反应抑制、姿势信号和终端攻击占据由检测风险、升级成本和避难可用性塑造的不同功能位置。
从更广泛的进化视角，*E. jaculus*中背侧扁平化和威慑展示的存在与多个蛇类谱系（包括游蛇科、眼镜蛇科和蝰科）中的模式一致，支持全身扁平化作为趋同性状独立进化的假说，系共享生态压力下的响应。
研究人员同时指出，机会性和非标准化数据集引入了采样努力、检测概率和互动情境的变异性，报告频率应被理解为指示性而非穷尽性的；被动防御行为虽被记录但未纳入统计分析，因分析焦点明确置于表征和评估更显著且此前报道不足主动防御展示上。未来结合实验方法、生理应激测量或捕食者模拟的研究可望为这些响应的功能意义提供更深入见解，并探索其生物力学基础、进化驱动因素及在其他蚺科谱系中的普遍性。
**研究结论**：标枪沙蟒表达一种多模态防御策略，包括涉及全身的背侧扁平化和模拟咬噬。该物种使用这些主动防御展示来威慑潜在的捕食者。这些发现挑战了该物种仅具被动防御的传统观点。在系统发育疏远的蛇类谱系中记录到的背侧扁平化支持该性状趋同进化的假说。
