《acta ethologica》：Sex differences in bird ornamentation: female plasticity, ecological and physiological constraints
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鸟类装饰性状中的性二型（sexual dimorphism）已有充分文献记载，但有关鸟类装饰性状的研究长期主要强调雄性特征，而对雌性装饰性状关注不足。通过研究欧洲金丝雀（Serinus serinus）与普通梅花雀（Estrilda astrild），研究人员
鸟类装饰性状中的性二型（sexual dimorphism）已有充分文献记载，但有关鸟类装饰性状的研究长期主要强调雄性特征，而对雌性装饰性状关注不足。通过研究欧洲金丝雀（Serinus serinus）与普通梅花雀（Estrilda astrild），研究人员总结了实验性证据，表明装饰性状中的性别差异源于性别特异性的生态约束与生理约束，且这些约束尤其影响雌性。在欧洲金丝雀中，雌性装饰性状并不发挥性信号或支配信号作用，这一点与雄性形成对照。在普通梅花雀中，雌性喙部着色具有高度可塑性，并且对生态条件及雌二醇（oestradiol）水平高度敏感，从而导致具有情境依赖性的性别双色性（sexual dichromatism）；在有利条件下，这种差异可被削弱甚至消除。总体而言，这些结果挑战了“性别双色性主要由遗传固定且由雄性驱动”的传统观点，并强调雌性色彩可塑性是装饰性状与社会信号变异的重要来源。这些发现进一步表明，若要理解性信号与社会信号的进化，必须将雌性色彩变异纳入分析框架。
Sex differences in ornamentation
鸟类中高度发达的第二性征，尤其是许多雄鸟的装饰性羽色，在性信号与社会信号中居于核心地位。既有研究长期以雄性为中心，尤其关注强性选择背景下的装饰性状。显著装饰通常被视为个体质量、身体状况或健康状态的诚实信号；若要维持其诚实性，这些性状在形成或维持过程中必须付出代价，而代价往往来源于不同生理功能之间的权衡。相较之下，雌性装饰性状通常较不显著，也因此长期研究不足。传统观点认为，雌性装饰性状只是雄性性状受选择后的非功能性副产物，并通过遗传相关（genetic correlation）得以维持。然而，这一观点正在被重新审视。越来越多证据显示，雌性装饰性状与雄性类似，同样与个体状态指标相关，并且可能承担社会功能与性功能。文章据此指出，装饰性状研究中的雄性偏向不仅影响研究对象选择，也可能导致对相关进化机制的系统性误解。
类胡萝卜素基础的装饰性状（carotenoid-based ornaments）是检验上述问题的理想系统，因为其通常被视为依赖个体状态的诚实信号，且在雄性中已有大量研究。在两性中，这类装饰性状都可能与支配地位、争斗能力、配偶选择以及对配偶、领地和其他限制性资源的竞争有关。为检验两性装饰性状是否承担相似的信号功能，研究以欧洲金丝雀为模型，考察其羽毛装饰。该物种是一种具性别双色性的鸣禽：雄性在胸部和头顶具有显著的黄色类胡萝卜素羽斑，雌性亦具有黄色羽色，但边界与醒目程度均较弱。既往实验表明，雄性的这一装饰参与雌性择偶，并与支配地位相关；但在雌性中，类似实验未发现羽色装饰具有性信号功能。雄性对雌性的选择并不基于其色彩装饰，而仅与雌性的在场有关。
进一步地，文章讨论雌性羽毛装饰是否可能承担与支配相关的社会信号功能。通过围绕食物竞争开展的社会竞争实验可见，雌性欧洲金丝雀能够形成清晰而稳定的支配等级，但该等级与装饰性状无关。由此可见，在欧洲金丝雀中，雌性的类胡萝卜素羽毛装饰既不是性信号，也不是社会地位信号。文章据此提出，雄性与雌性装饰性状可能受到不同选择压力塑造：雄性色彩更可能受偏好显著性的性选择驱动，而雌性色彩则更受自然选择约束，例如捕食风险以及装饰形成的能量成本。
在这一基础上，文章进一步提出：装饰性状在两性中的信号价值可能并不相同，因此关键问题不只是“是否存在差异”，而是“差异为何产生”。传统解释往往把装饰性状的性别差异视为遗传固定结果，尤其是在性别角色稳定且常规的物种中，因为性选择通常被认为在雄性中更强。然而，这种解释忽视了一个重要可能性，即两性不仅在装饰表达程度上不同，还可能在装饰投资的时间安排与资源分配方式上不同，且雌性可能表现出更高的装饰投资可塑性。尤其在群居物种中，装饰性状除配偶选择之外，常广泛参与社会互动，例如群体成员间围绕社会等级或资源的竞争，因此社会选择（social selection）对两性的作用未必呈现雄性更强的单向格局。文章由此将研究重点转向环境因素与生理因素所施加的性别特异性约束。
为探究装饰性状性别差异的潜在机制，研究进一步选取普通梅花雀作为模型物种。普通梅花雀是群居且两性共同具装饰的物种，雄性和雌性都具有以类胡萝卜素为基础的红色羽毛和鲜艳喙色。虽然雄性的红色羽毛范围与羽毛、喙部红色饱和度平均更高，但两性装饰水平存在显著重叠。在该物种中，装饰性状不仅参与配偶吸引与配偶选择，也作为一般性社会信号，影响同性与异性之间的社会互动。尤其重要的是，与换羽后相对固定的羽色不同，鸟喙属于活体组织，其颜色可在数天至数周尺度内发生变化，因此特别适合用于追踪装饰性状对环境变化的响应。
Social context
文章首先考察社会情境（social context）能否解释普通梅花雀喙色中的性别差异。由于群居物种的社会互动是生活史的重要组成部分，社会环境通常被认为会影响社会信号表达。研究将野生普通梅花雀圈养，并通过实验操纵社会情境，在不同时间点监测其社会攻击行为与喙色变化。个体先在同性笼舍中维持四个月，随后重新分配至新的社会群体，再持续两个月；其中一部分进入异性混合群体，另一部分进入新的同性群体。结果显示，无论雌性还是雄性，被分配至混合群体的个体与对照组在喙色上均无显著差异，社会情境与时间变化之间也不存在显著交互作用。此外，在同性群体和混合群体中，喙色与攻击行为均无关联。因此，在这一物种中，社会情境并不能解释喙部装饰中的性别双色性。
Ecological conditions
既然社会情境无法解释喙色差异，研究进一步考察生态条件（ecological conditions）是否会对雄性和雌性的装饰表达施加不同约束。理论上，凡是形成或维持成本较高的信号性状，都会受到环境压力的影响；若雌性面临更高的能量需求或生理负担，这种影响可能更为明显。首先，研究通过操纵冬季温度，检验减轻寒冷带来的能量压力，尤其是夜间压力，是否有助于增加对喙色的投资。结果表明，加温条件下个体摄食量下降而体重不变，说明能量支出降低。雄性喙色在不同处理间保持稳定，而雌性喙色在升温条件下较降温条件更稳定。这表明在生态条件更有利时，性别双色性减弱；同时也说明雌性比雄性对环境条件更敏感，需要更优越的生态条件才能维持颜色装饰投入。
除温度外，食物条件也会影响装饰表达。为检验饮食因素是否影响普通梅花雀，尤其是雌性的装饰投资，研究操纵了日粮中一种类胡萝卜素——叶黄素（lutein）以及一种非类胡萝卜素抗氧化剂——维生素E（vitamin E）的供给。结果显示，这两种补充都能增强雌性的喙色，而雄性的着色未发生变化。尤其值得注意的是，维生素E并非色素成分，其产生效应意味着类胡萝卜素可能从抗氧化功能中被释放出来，并重新分配至装饰表达。在两种膳食处理下，性别双色性均被削弱，甚至消失。由此可见，生态条件能够强烈调节雌性装饰性状的表达，并对性别双色性的程度产生深远影响。
Physiological conditions
鉴于雌性装饰对生态条件高度敏感，文章进一步提出，内部生理状态（physiological conditions）也可能是调节色彩信号投资的重要机制。在两性共同具装饰的物种中，雌性通常要在信号表达与繁殖之间承担更强权衡，因为其往往在配子生产和亲代投资上分配更多资源。因此，性类固醇激素（sex steroid hormones）被视为调节装饰表达性别特异性可塑性的关键候选因素。其中，睾酮（testosterone）与雌激素（oestrogen）已知可调控多种类胡萝卜素基础色彩装饰；在鸟类中，睾酮通常促进羽色或裸露部位装饰色的表达，而雌激素常表现出抑制作用。由于这些类固醇水平还具有季节性变化，并在繁殖早期达到峰值，因此它们十分适合解释装饰投资与繁殖投资之间的权衡。文章特别强调雌二醇（oestradiol）的作用，因为它是脊椎动物主要的卵巢雌激素，并已被证明可抑制若干鸟类装饰中的类胡萝卜素沉积，因此可能构成连接雌性繁殖状态与装饰表达的生理机制。
为检验这一假设，研究在繁殖早期为雌性普通梅花雀植入17β-雌二醇（17β-oestradiol）或空白对照植入物，并在两个月内每周监测喙色变化。结果显示，植入雌二醇的雌性个体相较于对照雌性及未植入的雄性，喙色明显下降。这种变化使原本不明显的性别双色性变得可感知。该结果支持如下假设：由雌二醇波动所介导的雌性繁殖生理能够驱动具有可塑性的性别双色性。更广泛地说，这说明装饰性状中的性别差异并不只是源于作用于雄性的差异化性选择，也可能来自雌性所承受的性别特异性生理约束，这些约束决定了雌性在何时以及以何种方式能够对装饰性状进行投资。
Sex differences in behaviour
在综合上述证据后，文章指出，鸟类装饰性状作为一种社会表型，会影响同性与异性之间的互动，因此其性别差异不应被简单理解为固定遗传差异或雄性受更强选择的直接结果。相反，实验结果表明，性别差异可以由调节社会信号表达的性别特异性约束所产生，尤其是雌性装饰在生态与生理层面的更高敏感性，能够在传统性别角色物种中形成具有可塑性的性别双色性。这一视角对于理解社会行为中的性别差异具有更广泛的启示意义：无论是视觉装饰、地位徽章还是其他社会线索，其作用都嵌入个体所处的生态和生理背景之中；当信号形成或维持成本在两性间不对称时，信号与行为上的性别差异便可能由这种不对称约束产生，而不必诉诸单一性别上的直接选择解释。
文章最后强调，理解装饰性状与社会信号的进化，必须明确纳入雌性表型及其可塑性。若研究持续只聚焦雄性性状或以雄性为中心的选择机制，就可能遮蔽塑造雌性表型的真实机制及其对社会动态的后果。整体而言，本文通过对两个鸟类模型系统的综合，提出了一个由生物学、生态学与社会结构相互作用共同塑造性别差异社会信号的解释框架，并将雌性装饰性状的可塑性确立为理解鸟类性二型与社会信号演化的关键切入点。
