基于气象因子的六种欧洲森林树种年度种子产量预报研究

《Journal of Applied Ecology》：Towards weather-based forecasting of annual seed production in six European forest tree species

　　

摘要：生态预报对于气候变化适应与减缓至关重要。在再造林与生态修复中，种子产量预报有潜力支持规划与资源调配，同时为野生动物管理和公共卫生带来益处。研究人员利用基于周尺度气象数据与两个奥地利老龄林样点记录的六种欧洲树种的高分辨率种子数据，进行了种子产量的后向预报(hindcasting)与预报(forecasting)。采用滑动窗口(sliding-window)方法与模型选择，对三种针叶树种（银冷杉(Abies alba)、欧洲落叶松(Larix decidua)、挪威云杉(Picea abies)）与三种阔叶树种（欧亚槭(Acer pseudoplatanus)、欧洲水青冈(Fagus sylvatica)、欧洲白蜡树(Fraxinus excelsior)）建立年度繁殖模型。研究人员探讨了在种子雨(seed rain)前不同时间尺度下解释方差的变化，并基于对实践者有意义的定量与分类指标评估了后向预报能力及潜在预报时效(forecast horizon)。此外，研究人员将欧洲水青冈的局地模型与通用预报模型进行了性能比较。多数局地模型在种子雨前一年表现出无偏但部分不精确的预测，解释方差范围较宽（0.15–0.93）。尽管如此，在此时间框架内，对所有物种而言，后向预报长期最大值10%以上的种子雨（对实践者相关的阈值）效果良好。前一年种子雨解释了银冷杉、白蜡树和槭树种子雨变异的相当大一部分。研究人员对2022至2025年进行了种子雨预报，其中2022和2023年结果参差。总体而言，分类层面的年度外推预测对多数研究物种似乎可行，但仍需模型精炼。欧洲水青冈的局地模型在预测歉收年和丰产年上优于通用模型。综合与应用：若结合就地种子监测、物候与气象数据，在种子雨前一年对六种欧洲树种种子产量可达到具有前景的准确度而进行预测。这对采种者、苗圃、林业管理者具有价值，并可为一果园管理和公共卫生风险预判提供信息。种子预报将有助于应对种子短缺，支持气候变化适应与减缓。未来工作应依据珍稀程度与种子可贮性优先选择物种，并与潜在预报用户建立更紧密伙伴关系。

论文《Towards weather-based forecasting of annual seed production in six European forest tree species》发表在《Journal of Applied Ecology》（《应用生态学杂志》），围绕多年生木本植物的结实习性(masting，即年间种子产量剧烈波动、丰歉交替的现象)难以预测这一核心问题展开。目前再造林与生态修复项目常因目标树种年度种子产量高度不确定而导致物流困难甚至失败；同时气候变化可能破坏既有结荚规律，生物胁迫间接影响种子产量，加之顽拗型(recalcitrant)种子贮藏期短，使得种子短缺问题日益紧迫。种子产量预报不仅能支持采种、苗圃、林业管理者的规划与资源配置，还关系到野生动物管理（如啮齿类、熊类冲突防控）与公共卫生（如蜱传疾病风险预判，其宿主种群受橡子等种子丰歉驱动）。然而此前多数研究仅识别了与种子产量相关的特定气象窗口，尚未系统转化为基于序列加性统计模型的实用生态预报，且潜在预报时效(forecast horizon)在很大程度上未知。研究人员以奥地利两座北石灰岩阿尔卑斯山脉的蒙特老龄林样点（Rothwald及Z?belboden，分属Wilderness Area Dürrenstein-Lassingtal与Kalkalpen National Park）为研究区域，获取了1994–2022年（Z?belboden）及2006–2023年（Rothwald）六种欧洲树种（三针叶：银冷杉Abies alba、欧洲落叶松Larix decidua、挪威云杉Picea abies；三阔叶：欧亚槭Acer pseudoplatanus、欧洲水青冈Fagus sylvatica、欧洲白蜡树Fraxinus excelsior）的 rodent-safe seed trap 高分辨率年度种子雨(seed rain，单位面积种子沉降量)数据，以及降尺度至样点的周尺度气温、降水、基于Penman–Monteith方程计算的气候水分平衡(climatic water balance, CWB)；为处理计数型过度离散(overdispersion)，研究人员将年度标准化种子产量（0–100）拟合为负二项广义线性模型(negative binomial generalised linear models, GLM)，以log为链接函数；采用R包climwin的slidingwin()函数在T₀（种子雨当年）、T_-1（前一年）、T_-2（前两年，落叶松用T_-3）范围内以周为单位滑动识别气温、降水、CWB中与种子产量最相关的候选气象窗口（以deltaAIC衡量优于仅含前一年种子产量自相关的零模型），随后按自然时间顺序保守向前逐步选择（AIC下降≥2才保留）构建序列加性模型；评估指标包括调整后库尔贝克–莱布勒R²(adjusted Kullback–Leibler R²)、均方根误差(RMSE)、预测–观测图偏差、以及按种子雨占长期最大值≤10%（歉收）、>10%（可观产量）、>50%（丰产）三类的分类准确率；研究人员还将欧洲水青冈的两套局地模型与Journé等人(2023)建立的跨种群通用机理模型对比，并用训练至2021年的模型对2022–2025年进行预报检验。

研究结果如下：

3.1 Overall hindcasting performance of models（模型整体后向预报性能）：随着距种子雨的时间间隔缩短，模型性能提升。最终局地模型的调整后Kullback–Leibler R²介于0.3（Z?belboden欧洲落叶松）至0.92（Rothwald银冷杉）之间；来自较短时间序列（Rothwald）的模型R²更高，Z?belboden模型变异较大。在种子雨前一年(T_-1)内，除一个模型外其余均至少达到R²=0.3［最高0.93］，说明可解释种子雨总变异的主要部分，物种平均RMSE为20.4%［范围12.2–34］；加入种子雨当年(T₀)气象预测因子进一步提高了水青冈、云杉、白蜡树、槭树的R²。

3.2 Model bias（模型偏差）：预测值与观测值1:1线对比显示多数模型在种子雨前一年已无偏，但落叶松和白蜡树倾向于低估（underprediction），Rothwald云杉因加入T₀预测因子而出现明显高估（overprediction）；欧洲水青冈通用模型既高估低产量又低估高产量。

3.3 Model structure and components（模型结构与组成）：前一年种子雨解释了银冷杉、白蜡树、槭树模型中的较大变异比例，而在云杉、水青冈、落叶松模型中完全未出现；最终模型中的气象预测因子多样，但多数集中在每年上半年晚冬至夏季之间。

3.4 Exploring the potential forecasting horizon（探索潜在预报时效）：按≤10%、>10%、>50%长期最大值将种子雨分为歉收、可观产量、丰产三类（依据奥地利种子部门实际需求设定），研究人员发现种子雨前一年(T_-1)对所有物种预报>10%长期最大值的效果良好；T_-1预报“低产量”（≤10%）在Z?belboden的欧亚槭、落叶松、银冷杉、云杉、水青冈中正确比例>50%，而预报>50%长期最大值仅在Z?belboden水青冈、云杉、欧亚槭中正确比>50%；白蜡树模型整体性能有限；通用水青冈模型未能充分捕捉高低年产年。

3.5 Forecasting（预报）：利用局地与通用模型对2022–2025年种子雨进行预报；提前两年的预测大多不正确，提前一年的分类性能各异：局地水青冈模型表现良好（T_-1与T₀分类全对），通用水青冈模型三分之二分类预测失败；槭树模型正确预报了>10%类别但未能正确预报>50%；云杉、落叶松、白蜡树模型几乎全面失败；银冷杉模型虽整体后向预报最优，但因训练集无连续高产年先例，遇到2021–2022连续高产而预测失效；2024年及以后预报受限于当前种子与气象数据缺失。

讨论部分总结如下：基于气象与前一年种子产量的年度种子产量（具强年间同步性即masting）是可预测的，预报时效在种子雨前一年可进行分类层面预报，对采种者、苗圃、林业与野生动物管理者具实用价值，可减少当前依赖费时费力的花期与发育实地观测需求。模型基于气象–种子产量相关关系，虽相关非因果，但多数显著气象窗口落在晚冬至初夏，与既往生理研究一致；局限在于物种特异性物候过程与时机认知不足，未来若结合物候标准时序（pheno-id）替代日历周，可提升模型并从日历法走向生理驱动法，利于空间缩放。对比显示欧洲水青冈通用模型不及局地模型，说明跨种群平均会丢失局地气象–产量关系，强调需建立多物种局地可预报性基准；前一年种子产量在银冷杉、白蜡树、槭树模型中贡献大，反映接近隔年交替结实(alternate bearing)模式，区别于水青冈、落叶松、云杉的长间歇型masting，这与资源转换(resource-switching)假说相符。强依赖前一年种子产量理论上将可达预报时效限定于12个月，但因种子监测数据滞后，需结合不同精度采样降低延迟；气候变化下树木繁殖适应困难，环境否决(veto)事件（如春霜、夏旱）增加，需在预报外并行监测此类否决因子。种子雨前一年的预报可在花期观察与当年气象更新时修正，提示预报者（科研人员）与用户（采种者）应通过物候联合监测协作。实践者偏好分类预报，阈值设定（≤10%、>10%、>50%）对应不同行动决策，但未来应按物种可贮性、市场需求、经济约束细化阈值。尽管局限存在，多数物种提前约一年可达有前景准确度，常见偏差为低估（比高估更安全）。未来应优先针对难贮藏、高需求、珍稀物种建立预报，并在生物多样性维护与遗传多样性保全框架下平衡采种行动。总之，种子产量预报是支持气候变化适应与减缓的重要工具，需与用户群体深度合作、建立多级种子监测体系以推动领域进展。