揭示人为结构对迁徙性角马空间分布的影响

《Journal of Applied Ecology》：Revealing the effects of anthropogenic structures on the spatial distribution of migratory wildebeest

　　

摘要
保护区内外部野生动物与人类之间日益增加的互动，凸显了理解迁徙动物如何响应人为干扰的重要性。为有效保护迁徙种群，研究人员必须了解其栖息地利用，特别是应对其环境中不断扩展的人造结构。在本研究中，研究人员采用多尺度步选择模型（multiscale step selection model, SSF）结合贝叶斯框架（Bayesian framework），探讨人造结构（具体为从卫星影像识别的建筑物）对塞伦盖蒂（Serengeti）迁徙性角马（Connochaetes taurinus）移动模式及栖息地偏好的影响。研究结果显示，角马倾向于回避靠近这些结构的区域，即使在保护核心区（游客基础设施最为密集）也是如此。尽管建筑物并未完全排斥角马，但确实减少了角马在其附近停留的时间。个体在迁移过程中决定是否停留或移动时需权衡多重因素；若动物放弃建筑物周围区域的关键资源，可能导致适应性下降和种群统计后果，这些后果可能不会立即显现。研究人员进一步发现，共址建筑物数量的增加对角马空间分布产生递减效应而非叠加效应，这意味着将建筑物集群并远离关键放牧区域可能是一种有利策略。
综合与应用：基于这些发现，研究人员建议在生态系统内谨慎规划和空间布局基础设施发展，充分考虑人造结构对迁徙动物行为及栖息地利用的细微影响。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**

全球保护区正经历日益加剧的人为干扰，主要源于旅游、商业开发及定居边界内的人类活动扩张。这些干扰对野生动物种群的影响及对生物多样性可持续保护的含义尚不明确。近年来，利用自然资本发展旅游已成为保护管理领域的突出策略，尤其在非洲保护区，导致硬基础设施（如道路、营地、旅馆等旅游住宿设施）的显著扩张。野生动物如何响应栖息地结构的改变是核心关切，已有记录表明这些结构可引发从即时行为或生理反应（如移动减少、遮蔽效应、回避噪音或人类存在、应激激素水平升高）到更广泛的生态变化（如捕食-猎物动态改变、活动模式紊乱、食物或配偶获取受限、关键资源破碎化）。这些变化可能降低繁殖成功率和存活率，或导致动物在基础设施开发后放弃关键栖息地特征被破碎、草料质量与数量下降、或感知风险超过资源价值的区域。随时间推移，这些影响可能相互作用并累积，最终危及种群生存力并改变景观尺度的种间相互作用。明确理解人为活动对动物的影响对于制定有效管理策略至关重要，以支持野生动物种群并促进生态系统在面对持续基础设施开发时的韧性。

迁徙物种尤其易受人为干扰影响，因为它们需要无障碍地获取在广阔景观中空间分隔的季节性资源。迁徙动物在穿越动态异质生态系统时，通常需要在资源获取与回避感知风险之间进行权衡。这些权衡可能对其个体适应度及生态群落产生后果，因为它们塑造了生态系统结构、功能与过程。此外，全球环境变化与人为干扰增加的双重威胁通过限制适宜栖息地在时空上的可用性、加剧低生产力区域的资源竞争、以及扰乱行为与迁徙模式，对迁徙动物构成挑战。建筑物等人为结构已知可提高动物的皮质醇水平（应激生理指标），例如黑斑羚；在大象中，建筑物作为人类定居的代理指标与行为改变和空间回避相关。然而，这些效应是由物理结构本身还是由相关人类活动驱动尚不清楚。这一区别因难以分离这些因素而仍未被充分探索，尽管近年高分辨率建筑数据集有所进步。

理解动物对人为压力的反应需要一个高效的建模框架，该框架需足够灵活以模拟精细尺度移动行为，并能量化个体决策如何扩展为长期空间使用变化的预测不确定性。许多将移动决策建模为对人为干扰响应的研究集中于道路和篱笆等线性特征，使用步选择函数（step selection function, SSF）分析这些特征如何影响移动模式。此外，通用和广义线性模型常用于估计移动指标的变化，如家域范围、移动距离和速度。屏障行为分析则用于研究动物如何响应线性障碍物。然而，人为干扰对个体动物移动决策的影响如何转化为动物在广阔尺度的空间使用，目前仍基本未知。为准确预测这些过程及景观层面的移动决策，需要多尺度模型，能够将精细尺度动物移动决策与广阔尺度（即长期利用分布）的空间使用预测联系起来。

检验迁徙性食草动物对景观变化的响应常被忽视，相较其他生物多样性变化驱动因素（如偷猎），并非野生动物管理者的主要关注领域。然而，与这些变化相关的动物移动模式和行为的转变可能影响迁徙系统的结构与功能，尤其是许多物种在其生理极限下运作，依赖大型、未受干扰的景观以维持可行且自我维持的种群。塞伦盖蒂角马（Connochaetes taurinus）是此类物种的典型代表：既是标志性迁徙物种，对人为干扰引起的栖息地变化敏感，又在因基础设施开发驱动的景观改造而快速变化的生态系统中充当指示物种。

**研究内容与结论**

本研究利用多尺度步选择模型探索角马的移动决策如何受人造结构影响。研究人员预先期望角马会回避靠近建筑物的区域，且回避强度随距离增加而降低。研究还进一步探究多个共址建筑物是否存在递减或叠加效应、响应是否随季节变化、以及建筑物大小是否调节回避响应。结果显示，角马回避靠近人为结构的区域，且使用概率随距离减小而降低。建筑物效应呈非线性衰减，在约5.91 km处降至初始值的5%。多个共址建筑物产生递减效应，即第一栋建筑影响最大，后续建筑影响减弱。建筑物大小分析表明，小型建筑（约小于25 m2）效应弱于中型（25–50 m2），大型建筑（>50 m2）效应最弱。季节变化方面，回避强度在角马驻留马赛马拉的9月最强，向南迁移过渡期减弱，在南部区域又增强，但当进入以马赛博马（Maasai bomas）为主的区域时效应减弱。空间预测显示，建筑物导致角马空间使用减少约50%，尤其在塞伦盖蒂国家公园中部建筑密集区。

**意义与发表**

研究发表在《Journal of Applied Ecology》。其重要意义在于首次量化了人为结构对迁徙性角马空间分布的影响，并考虑了多个共址建筑物的交互效应。结果为生态系统基础设施空间规划提供了科学依据，建议将建筑物集中建设并远离关键觅食区域，以减轻对迁徙野生动物的影响，符合“土地节省”（land sparing）保护策略。

**主要关键技术方法（不超过250字）**

研究人员于2019–2023年在坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园对57头迁徙性角马部署GPS项圈（Followit，GSM或铱星发射器），获取143,168个位置数据。建筑物数据来自Google Open Buildings数据集（v2，2022年，高分辨率卫星影像），包含住宅、马赛博马、旅游设施等结构。研究采用多尺度步选择模型（multiscale step selection model, SSF）结合贝叶斯变分推断框架。模型将协变量定义为到建筑物距离的单调递减函数（指数衰减），通过参数η控制衰减速率；对多个建筑物设置权重参数γ以刻画递减或叠加效应；选择系数β?量化基线回避强度。模型通过随机梯度下降优化，学习率0.1，批次大小1024。补充分析中，按建筑足迹面积分为小（<25 m2）、中（25–50 m2）、大（>50 m2）三类评估大小效应；按月拟合模型评估季节变异。

**研究结果**

**3.1 角马对塞伦盖蒂生态系统内建筑物的响应**
通过多尺度步选择模型分析，发现角马回避靠近人为结构的区域，概率随距离减小而降低。选择系数β?后验均值-0.067（95% CI: -0.080, -0.054），高度可能小于零，证明显著回避。

**3.2 非线性衰减与阈值效应**
模型参数η后验均值0.269（95% CI: 0.259, 0.279），控制效应衰减速率。建筑物效应随距离增加而衰减，每远离建筑1 km，效应减半；在约5.91 km处效应降至初始值的5%。

**3.3 多个建筑物的交互效应**
通过参数γ（后验均值0.663，95% CI: 0.647, 0.679）量化多个共址建筑物的累积影响。γ<1表明后续建筑产生递减效应，即第一栋建筑影响最大，后续建筑影响依次减弱。

**3.4 建筑物大小与季节动态的影响**
建筑物大小分析显示，小型建筑（<25 m2）回避效应弱于中型（25–50 m2），大型建筑（>50 m2）效应最弱，可能因大型建筑常被多个中小型附属建筑包围。季节变化分析表明，回避强度在9月（驻留马赛马拉）最强，向南迁移过渡期减弱，在南部区域再次增强；但进入以马赛博马为主的区域（3月）时效应减弱，表明建筑类型及人类活动水平差异影响响应。

**3.5 迁徙性角马空间使用的空间预测**
利用模型系数直接预测长期空间使用。建筑物导致角马使用概率降低约50%，尤其在塞伦盖蒂国家公园中部（Seronera及Kogatende）建筑密集区域。约79%的生态系统栖息地位于建筑物5.94 km范围内（效应显著范围），仅有21%区域相对不受影响。

**总结讨论与结论**

讨论部分指出，角马对建筑物的回避并非完全排斥，而是减少使用，表明它们权衡局部非致命风险与周围资源水平，符合“恐惧景观”（landscape of fear）概念。建筑物密度最高的区域位于马赛马拉国家保护区及塞伦盖蒂国家公园，约63%的国家公园栖息地位于效应范围内。尽管角马继续使用建筑附近区域，但可能反映替代栖息地稀缺，而非耐受。回避行为可能转化为长期生态成本，如限制关键资源获取、增加能量消耗及应激水平。多个建筑物递减效应出乎意料，提示角马可能更响应人类存在与否而非人类活动强度。大小效应中大型建筑效应弱或由样本量小及附属建筑掩盖所致。季节变化显示旅游设施（旅馆、营地）比马赛博马引起更强回避，与人类活动水平、噪音、灯光等相关。

研究结论部分（源自摘要“综合与应用”）：基于这些发现，研究人员建议在生态系统内仔细规划和空间布局基础设施发展，充分考虑人造结构对迁徙动物行为及栖息地利用的细微影响。优先保护高使用区域（如关键觅食地与迁徙路线），限制建筑物扩张，并将建筑物集中建设远离这些关键区域，以减轻对迁徙野生动物的影响。该策略与全球保护区成功实践一致（如岛屿皇家国家公园、红杉和国王峡谷国家公园），并支持“土地节省”保护范式。