干旱钙质草地的管理通过关键饲料植物的可用性驱动传粉昆虫群落

《Journal of Applied Ecology》：Management of dry calcareous grasslands drives pollinator communities through availability of key forage plants

　　

干旱钙质草地残余在保护欧洲传粉昆虫中发挥着关键作用。在农业景观中，农业环境计划（AES；例如，粗放管理的草地）和其他半自然生境（SNH；例如，森林）可提供补充性资源。然而，目前尚不清楚：（i）局部因素（斑块大小和花卉资源质量）、景观背景（AES和SNH覆盖）及其相互作用如何影响包括稀有物种在内的不同传粉昆虫类群；（ii）哪些饲用植物是促进传粉昆虫的关键；（iii）局部管理（放牧与割草）如何影响花卉质量。研究人员在瑞士的27个受保护干旱钙质草地中，沿着斑块大小、花卉资源质量以及周围AES草地和林地SNH覆盖的独立梯度，调查了野生蜜蜂、蝴蝶、食蚜蝇及其与开花植物的相互作用。在局部尺度上，斑块质量（花卉覆盖度和物种丰富度）在促进所有传粉昆虫类群的物种丰富度以及蝴蝶和野生蜜蜂的密度方面比斑块大小更重要。在景观尺度上，林地SNH促进了焦点钙质草地中野生蜜蜂的密度，而蝴蝶丰富度随AES草地覆盖度的增加而下降，且与局部因素无关（无显著交互作用）。在记录的171种开花植物中，有58种被确定为关键饲用植物（即相对于花卉覆盖度，具有不成比例高的传粉昆虫访问频率或丰富度的物种），其中11种支持稀有传粉昆虫。关键植物因传粉昆虫类群和季节而异。虽然局部管理类型不影响花卉覆盖度，但放牧场地的花卉物种丰富度平均比割草场地高32%。基于丰度加权的开花物种周转在割草和放牧的钙质草地之间大于相同管理类型的场地之间。综合与应用：钙质草地中的传粉昆虫保护应优先提高局部斑块质量，同时促进包括林地SNH在内的景观异质性。为改善饲用质量，研究的分析方法支持通过针对性草地管理选择关键饲用植物，促进互补和多样化的花卉组合，以支持包括稀有物种在内的多个传粉昆虫类群在整个季节中的生存。粗放放牧可以促进花卉物种丰富度，包括关键饲用植物，而在不同钙质草地斑块上结合割草和放牧则能更好地促进花卉资源的β多样性。

**论文解读：干旱钙质草地管理通过关键蜜源植物驱动传粉昆虫群落**

**研究背景与问题**

干旱钙质草地（dry calcareous grasslands）是欧洲生物多样性最丰富的半自然生境（semi-natural habitats, SNH）之一，支撑着众多特有植物和红色名录无脊椎动物，包括野生传粉昆虫。然而，在过去一个世纪中，由于农业集约化和废弃，约90%的这类生境已消失，残留斑块高度破碎化。传粉昆虫（如野生蜜蜂、蝴蝶和食蚜蝇）对生态系统功能和全球粮食安全至关重要，但正面临全球性下降，主要驱动因素为土地利用变化及其导致的生境丧失、破碎化和退化。在农业景观中，农业环境计划（agri-environment schemes, AES；如粗放管理草地）和其他SNH（如林地、树篱）可为传粉昆虫提供补充资源。然而，以下问题尚不明确：（i）局部因素（斑块大小、花卉资源质量）和景观因素（AES草地和SNH覆盖）如何分别及交互影响不同传粉昆虫类群（包括稀有物种）的密度和多样性；（ii）哪些饲用植物是促进传粉昆虫的关键；（iii）局部管理方式（放牧 vs. 割草）如何影响花卉质量。

**研究内容与结论**

研究人员在瑞士北部高原和侏罗地区的27个受保护干旱钙质草地斑块中，于2022年4月至7月开展了标准化样线调查，记录野生蜜蜂、蝴蝶、食蚜蝇及其与开花植物的相互作用。斑块大小范围为0.3–24.5公顷，景观变量（500 m或1 km半径内AES草地和林地SNH覆盖百分比）通过GIS测量。研究沿独立梯度选择样地，以最大化局部和景观变量的变异。通过广义线性混合模型（GLMMs）评估局部和景观因子对传粉昆虫密度和物种丰富度的影响，识别关键蜜源植物（key forage plants），并分析管理类型对花卉群落的影响。

主要结论：在局部尺度上，斑块质量（尤其是花卉覆盖度和物种丰富度）比斑块大小更能促进所有传粉昆虫类群的物种丰富度及蝴蝶和野生蜜蜂的密度。花卉覆盖度是唯一对稀有野生蜜蜂有积极效应的局部因子。在景观尺度上，林地SNH显著促进焦点草地中野生蜜蜂的密度，而AES草地覆盖度增加反而降低了蝴蝶的物种丰富度。局部与景观因子间无显著交互作用。在171种开花植物中，58种被识别为关键饲用植物（基于高访问频率或高物种支持数），其中11种支持稀有传粉昆虫。关键植物随传粉昆虫类群和季节变化，例如Crepis biennis对野生蜜蜂持续重要，Knautia arvensis对蝴蝶持续重要。管理方面，放牧场地比割草场地平均多32%的花卉物种丰富度，且包含更多关键植物物种。β多样性分析表明，割草和放牧场地间的开花植物物种丰度周转显著高于相同管理类型场地间。

重要意义：该研究强调了在保护干旱钙质草地时，应优先提升局部斑块质量（尤其是花卉资源），同时通过维持林地SNH等增加景观异质性。识别关键饲用植物并针对性管理（如粗放放牧促进花卉多样性，割草和放牧组合提升β多样性）可有效支持包括稀有物种在内的多种传粉昆虫类群。论文发表在《Journal of Applied Ecology》。

**主要关键技术方法**

研究人员在瑞士北部高原和侏罗地区的27个干旱钙质草地斑块（样本队列来源：瑞士阿劳、巴塞尔、伯尔尼、汝拉、沙夫豪森、索洛图恩和苏黎世等州）进行野外调查。标准样线法：每个斑块于4月至7月进行3轮调查，每轮随机布设样线（野生蜜蜂和食蚜蝇：500 m长×2 m宽；蝴蝶：600 m长×5 m宽），记录传粉昆虫及其访花行为，并随机布设24个1 m²样方估算花卉覆盖度和物种数。传粉昆虫分类鉴定至种，根据红色名录（瑞士野生蜜蜂、巴登-符腾堡食蚜蝇、瑞士蝴蝶）划分稀有与非稀有。关键饲用植物识别采用两种方法：（1）基于负二项GLMMs，以每种植物的访花次数为响应变量、花卉覆盖度为解释变量，鉴定访问频率显著高于预期的物种；（2）基于广义线性模型（GLMs），以每种植物的传粉昆虫物种数为响应变量、覆盖度为解释变量，并纳入总访问次数和出现斑块数作为协变量，鉴定支持传粉昆虫多样性显著高于预期的物种。管理效应分析：线性模型比较放牧与割草对花卉丰富度和覆盖度的影响；Jaccard和Bray-Curtis相异矩阵评估β多样性，并采用多元回归距离矩阵（MRM）和指示物种分析（multilevel pattern analysis）识别不同管理类型的关联植物种。

**研究结果**

**3.1 局部和景观效应**

通过GLMMs分析发现，局部花卉覆盖度对野生蜜蜂（整体和稀有）的密度和物种丰富度、蝴蝶和食蚜蝇的物种丰富度有显著正向效应（所有p≤0.034）；局部花卉物种丰富度仅显著促进蝴蝶密度（p=0.030）。斑块大小对任何传粉昆虫类群均无显著效应。景观尺度上，AES草地与局部因子无交互作用；林地SNH覆盖度显著增加野生蜜蜂密度（p=0.035），而AES草地覆盖度显著降低蝴蝶物种丰富度（p=0.003）。海拔对野生蜜蜂（整体和稀有有负效应，对食蚜蝇物种丰富度有正效应。

**3.2 关键开花植物物种**

基于访问频率，识别出38种野生蜜蜂关键植物、14种蝴蝶关键植物和17种食蚜蝇关键植物（图5）。Crepis biennis对所有调查轮次的野生蜜蜂均重要，Knautia arvensis对所有轮次的蝴蝶均重要。基于支持传粉昆虫物种数，识别出18种野生蜜蜂关键植物（K. arvensis支持22种野生蜜蜂，包括稀有种）、8种蝴蝶关键植物（Trifolium pratense支持14种，Buphthalmum salicifolium支持3种稀有蝴蝶）和12种食蚜蝇关键植物（Leontodon hispidus支持8种）。同时支持高密度和高丰富度的关键植物：野生蜜蜂11种、蝴蝶5种、食蚜蝇4种，无共有种。

**3.3 管理对局部斑块质量的影响**

放牧与割草在总花卉覆盖度上无显著差异，但放牧场地的花卉物种丰富度平均高32%（p<0.01），且关键植物丰富度也显著更高。β多样性分析：Jaccard嵌套性在不同管理类型间显著更高（p=0.001），表明草地植物种是牧场植物种的子集；Bray-Curtis丰度周转在不同管理类型间也显著更高（p=0.012）。指示物种分析发现6种植物与割草显著关联（5种为关键植物），19种与放牧显著关联（7种为关键植物）。

**讨论与结论**

讨论部分指出：局部花卉资源质量的关键作用强调了提高干旱钙质草地花卉覆盖度和物种丰富度的必要性；斑块大小效应不显著可能与周边高AES和SNH覆盖有关，高质量小斑块仍可支持丰富传粉昆虫。景观尺度上，AES草地对蝴蝶的负效应可能源于稀释效应，而非栖息地不适宜；林地SNH对野生蜜蜂的正效应归因于提供补充性蜜源、筑巢和越冬资源。食蚜蝇未表现出景观尺度响应，可能因其复杂的生活史及非中心觅食习性。关键植物季节性和类群特异性表明，需促进功能互补和物候互补的花卉组合，而非依赖少数“传粉昆虫友好”植物。管理方面，粗放放牧通过选择性干扰增加生境异质性和植物多样性，而割草导致均质化；两者结合可提升β多样性。

**研究结论（翻译自原文Synthesis and applications部分）**
研究人员在瑞士27个干旱钙质草地的研究强调，保护工作应侧重于改善局部尺度斑块质量，同时促进景观尺度异质性，以最佳支持多样化传粉昆虫群落。在AES和SNH覆盖度高的景观（如研究区域）中，管理应优先维持现有干旱钙质草地斑块的数量，同时通过增加花卉资源提升质量。然而，在SNH较少、景观单一的简单景观中，应重点实现更高SNH覆盖度（理想≥20%）以维持传粉昆虫种群。鉴于不同传粉昆虫类群对景观尺度生境的响应各异，结果提示推广不同SNH类型（如林地SNH和AES草地）对于满足多样传粉昆虫群落的时空需求至关重要。除了简单地增加花卉资源，基于植物-传粉昆虫互作的分析强调需针对性推广关键饲用植物，以更好地支持多样化和互补的传粉昆虫群落。然而，跨传粉昆虫类群和全季节的普遍重要植物物种稀少，表明依赖少数“传粉昆虫友好”花卉并非有效方法，尤其对于支持稀有或特化物种。因此，除了优先推广支持多类群并提供全季节资源的重叠关键植物（如Buphthalmum salicifolium、Knautia arvensis和Echium vulgare），以及同时支持高传粉昆虫密度和物种丰富度的“双重”关键植物（如Helianthemum nummularium或Lotus corniculatus），研究人员还建议额外推广独特支持不同传粉昆虫类群及其季节性需求的物种。换言之，应致力于促进物候互补和功能多样的花卉组合，以确保提供满足多种传粉昆虫类群（包括稀有物种）全季节需求的连续性和互补性资源。例如，通过局部生境管理，结果提示粗放放牧可能是促进花卉物种丰富度（包括关键植物）以及潜在生境异质性的有效策略。然而，发现也强调，在整个景观中，结合放牧和割草的综合方法似乎是增强开花植物多样性（包括传粉昆虫关键饲用植物）β多样性的有效策略。实施上述管理建议可能不仅有利于多样化的传粉昆虫群落，也有利于它们提供的关键传粉服务。