恢复潮汐生境是入侵鱼类密西西比银侧鱼(Menidia audens)的温床？——美国加州索伊逊沼泽(Suisun Marsh)新建潮汐恢复湿地承载大量入侵性鱼类

《Restoration Ecology》：Silverside gold mine? Restored tidal habitats host abundant invasive fishes in a novel California marsh (U.S.A.)

　　

摘要：新型生态系统(Novel Ecosystem)指环境条件已从根本上偏离历史常态的生态系统，对此类系统的恢复需采用非传统方法。位于加州旧金山湾 estuary（SFE，圣弗朗西斯科河口）内的索伊逊沼泽(Suisun Marsh)是一处新型半咸水湿地复合体，管理者已启动将湿地恢复潮汐连通性的工程，以期扩展生产性浅水生境并逆转受威胁本地鱼类的衰退趋势。研究人员比较了沼泽内潮汐恢复湿地的近岸生境与其他现存生境（既有生境），以评估各生境对目标鱼种的益处。在18个月内，研究人员于索伊逊沼泽三种近岸生境类型——恢复的潮汐湿地、带闸门季节性管理的湿地及开放水域潮沟(slough channel)——各取3个位点，共计9个位点，采集水质、浮游动物(plankton)密度及鱼类群落组成数据。结果显示，恢复潮汐湿地与潮沟中的鱼类群落均以来自密西西比流域的入侵种密西西比银侧鱼(Menidia audens)为优势种；管理湿地中银侧鱼极少被捕获，本地留居种三刺刺鱼(Gasterosteus aculeatus)占渔获主导。管理湿地的浮游动物密度高于恢复湿地或潮沟生境，可能源于较长的水体滞留时间(residence time)及/或季节性淹水—排水周期对初级生产的刺激作用。研究表明，将管理湿地转换为开放潮汐恢复生境可能导致索伊逊沼泽内丧失具备独特生态功能与物种组成的生境。

论文解读：恢复潮汐生境是入侵鱼类密西西比银侧鱼(Menidia audens)的温床？——美国加州索伊逊沼泽(Suisun Marsh)新建潮汐恢复湿地承载大量入侵性鱼类

该论文发表于《Restoration Ecology》。

一、研究背景与目的

旧金山湾河口(San Francisco Estuary, SFE)受取水、围垦、采矿及外来种引入等景观尺度改变影响，形成"新型生态系统(Novel Ecosystem)"，历史上曾发生浮游生物网崩溃即远洋生物衰退(Pelagic Organism Decline, POD)，危及受威胁的长鳍胡瓜鱼(Spirinchus thaleichthys)及极危的三角洲胡瓜鱼(Delta smelt, Hypomesus transpacificus)。索伊逊沼泽(Suisun Marsh)位于SFE上游半咸水区，是残存的历史性功能湿地，当地管理计划拟在2033年前新建5000–7000英亩潮汐湿地。常见做法是将季节性管理湿地（鸭塘，带水闸调控水位，秋季淹水、夏季排干）通过破堤改为开放潮汐生境（潮汐恢复湿地，tidally restored wetlands）。然而，潮汐恢复对鱼类群落尤其是本地受胁种的功能性收益尚缺乏系统评估，且管理湿地因较长水体滞留时间及植物分解可能具较高浮游动物产量，转为潮汐连通后该独特功能可能丢失。本研究旨在比较管理湿地、潮汐恢复湿地及天然潮沟(slough channel)三类近岸生境的水质、浮游动物密度及鱼类群落差异，检验原生鱼类是否更偏好潮汐恢复生境，评估潮汐恢复的功能性生态 outcomes。

二、主要技术方法

研究人员于2021年3月至2022年10月，在索伊逊沼泽选取3个潮沟位点、3个<5年历史的潮汐恢复湿地位点（Montezuma Wetlands、Tule Red Restoration、Wing's Landing Tidal Habitat Restoration）及3个季节性管理湿地位点（Meins Landing、Grizzly King、Luco/Potrero Pond），按生境类型分月采样。水质测定使用YSI EXO2或YSI 2030探头测温度、盐度、溶解氧(DO)、浊度，塞氏盘(Secchi disk)测透明度，部分水样测叶绿素a浓度。浮游动物密度采用快速评估法（1 L水样过150 μm筛网镜检枝角类Cladocera、桡足类Copepoda、介形类Ostracoda个体数/L）及春季浮游动物拖网（150 μm网，5 m手拖，玫瑰红+甲醛固定，实验室计数换算密度与生物量）。鱼类群落用10 m×2 m海滩围网(beach seine, 6 mm网目)采样，计算单位捕捞努力渔获量(Catch Per Unit Effort, CPUE＝捕获个体数/围网次数)。统计分析采用嵌套三因素ANOVA（生境为主因子，位点套生于生境，月份与年份为协变量）、非线性回归预测塞氏深度、Gamma分布广义线性混合模型(GLMM)分析浮游动物密度、ANOSIM(Analysis of Similarities)检验鱼类群落组间差异、指示种分析(Indicator Species Analysis, ISA)判定种—生境关联、Shannon多样性指数与Kruskal-Wallis及Dunn post hoc检验比较α多样性。

三、研究结果

Water Quality（水质）

温度在三生境间无显著差异(p=0.373)，随月份与年份变化。管理湿地盐度显著高于恢复湿地与潮沟(p<0.001)，恢复湿地盐度高于潮沟(p<0.001)。溶解氧(DO)在潮沟最低(p<0.001 vs. 另两类)，恢复湿地与管理湿地DO无差异(p=0.973)，所有观测DO除两个潮沟低值(4.10 mg/L)外均>5 mg/L（被视为适于本地鱼类生存的阈值）。透明度（塞氏深度）潮沟最低(p<0.001)，恢复湿地与管理湿地间无差异(p=0.431)。

Plankton（浮游生物）

叶绿素a浓度管理湿地显著高于恢复湿地(p<0.001)与潮沟(p<0.001)，后两者无差异(p=0.199)。浮游动物快速评估显示管理湿地浮游动物密度可达潮沟的11倍(p<0.001)，恢复湿地与潮沟无差异(p=0.8)；浮游动物拖网生物量同样仅管理湿地显著高于潮沟(p=0.001)，恢复湿地与潮沟无差异(p=0.37)，高生物量(>100,000)仅出现于管理湿地样本。

Fish（鱼类）

共捕获40365尾鱼，隶属25种，其中密西西比银侧鱼(Menidia audens)28632尾（占总捕获70.9%），三刺刺鱼(Gasterosteus aculeatus)4937尾（占12.2%）。ANOSIM显示三类生境鱼类群落整体不同(R=0.267, p=0.001)。ISA表明：密西西比银侧鱼、雨水鳉(Lucania parva)、食蚊鱼(Gambusia affinis)指示于潮汐恢复湿地；三刺刺鱼、刺皮杜父鱼(Cottus asper)、黑莓鲈(Pomoxis nigromaculatus)指示于管理湿地；黄鳍虾虎鱼(Acanthogobius flavimanus)、笛鲷(Morone saxatilis)、美洲西鲱(Alosa sapidissima)、裂尾鱼(Pogonichthys macrolepidotus)等指示于潮沟。CPUE均值：银侧鱼在恢复湿地161.2尾/网、潮沟68.7尾/网、管理湿地仅2.5尾/网；三刺刺鱼在管理湿地58尾/网、恢复湿地12.1尾/网、潮沟约2尾/网。Shannon多样性与物种丰富度均为潮沟>恢复湿地>管理湿地(p<0.05)。

四、讨论与结论翻译

讨论指出两类潮汐连通生境（恢复湿地与潮沟）水质与鱼类群落相似，均不同于管理湿地；管理湿地虽物种较少但具独特高浮游动物产量及本地三刺刺鱼优势群落，且可借排水向邻近潮沟输出食物网补贴(food web subsidies)。恢复湿地未表现出高于潮沟的浮游生产力，反而被入侵银侧鱼高度占据。年轻恢复湿地(<5年)未来生产力是否随植被发育提升尚无定论，但浮游食性种受益有限。作者警示单纯将管理湿地转为潮汐生境("field of dreams" approach)会损失具独特功能的现存生境，建议在恢复设计中保留可操作水闸/堰等"调控杠杆(levers)"以便适应性管理，暂缓将管理湿地大规模转为开放潮汐系统，保留生境异质性(mosaic of habitat types)。

结论(Conclusion)原文翻译：

研究结果表明，将管理湿地转换为开放潮汐恢复生境可能导致索伊逊沼泽内丧失具备独特生态功能与物种组成的生境。