《Journal of Animal Ecology》：Warming increases trophic cascade strength in an aquatic food chain
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营养级联在塑造生态系统中起着核心作用，但其强度如何响应升温尚不清楚。由于物种的人口统计特征和营养相互作用强度对温度敏感，预计气候变化将改变级联强度，并产生潜在的广泛生态后果。研究人员通过操纵捕食者Hydra oligactis的存在并追踪其猎物Ceriodap
营养级联在塑造生态系统中起着核心作用，但其强度如何响应升温尚不清楚。由于物种的人口统计特征和营养相互作用强度对温度敏感，预计气候变化将改变级联强度，并产生潜在的广泛生态后果。研究人员通过操纵捕食者Hydra oligactis的存在并追踪其猎物Ceriodaphnia reticulata和初级生产者Ankistrodesmus falcatus在温度梯度上的丰度，实验测试了温度如何影响营养级联强度。为了揭示驱动这些变化的机制，研究人员用数学建模拟合种群动态的方法补充了实验，为理解营养级联强度为何随升温而变化提供了新的见解。研究人员预测升温会通过增加直接的消费者-资源相互作用强度来增强营养级联。结果支持了这一预测，并且还发现较高温度加剧了瞬态种群波动，这是由几乎所有模型参数的联合温度依赖性所驱动的。研究结果表明，气候变暖可以通过物种相互作用和人口统计特征中复杂的、温度依赖性的变化来增强营养级联、破坏种群动态稳定性并放大捕食者丧失的生态影响。
营养级联（Trophic Cascade, TC）是生态系统结构塑造的核心机制，但其强度对升温的响应尚不明确。已有研究表明，变温动物生态过程对温度敏感，且气候变化正改变直接相互作用强度，然而温度如何通过耦合多营养级相互作用与种群动态影响TC强度的整体表现，仍缺乏定量解释。研究人员在实验室中以三营养级水生食物链为模型系统，通过实验操控捕食者Hydra oligactis的存在与否，在14–26°C温度梯度上追踪消费者Ceriodaphnia reticulata与初级生产者Ankistrodesmus falcatus的丰度变化，并利用常微分方程（Ordinary Differential Equation, ODE）模型拟合种群动态时间序列，解析温度驱动TC强度变化的机制。研究结果表明，升温通过增强捕食者-消费者间直接效应及消费者-资源间交互作用的温度依赖性，显著提高平均TC强度，同时加剧瞬时种群波动，产生更强的瞬态级联峰值，进而放大捕食者丧失的生态后果。该研究发表于《Journal of Animal Ecology》。
研究人员采用以下关键技术方法：在5个温度水平（14、17、20、23、26°C）下设立有无捕食者的中宇宙实验，每两天计数所有物种丰度，持续35天。利用贝叶斯框架（Hamiltonian Monte Carlo采样）拟合包含Beddington–DeAngelis功能反应项的ODE模型，以估计捕食者空间清除率（space clearance rate, a
p）、处理时间（handling time, h
p）等关键参数，并计算TC强度（有捕食者与无捕食者时藻类丰度之比）。样本来源：H. oligactis采自美国内布拉斯加州林肯市Holmes Lake；C. reticulata采自Spring Creek Prairie奥杜邦中心；A. falcatus购自得克萨斯大学奥斯汀分校藻类培养库。
### 3 RESULTS
#### 3.1 种群动态（Population dynamics）
通过比较有无捕食者的种群时间序列发现，Hydra通过捕食显著降低消费者丰度，从而释放藻类受草食压力，形成TC（Figure 1）。升温加速了所有物种的种群周期波动，消费者与藻类在温暖条件（20–26°C）下呈现先增长后下降的完整周期，而低温（14–17°C）下增长缓慢且无显著峰值。
#### 3.2 营养级联强度（Trophic cascade strength）
通过计算有/无捕食者时藻类丰度比值（Equation 3）的时间序列，发现TC强度随时间变异随升温增大（Figure 2a）。低温下TC强度较弱但稳定，高温（23–26°C）下TC强度初期弱、后期强（15–30天），产生瞬态峰值。时间平均TC强度随温度升高而增加，线性回归分析显示斜率为正的概率达0.99（Figure 2b，Supplementary Information S4）。
#### 3.3 模型参数（Model parameters）
通过ODE拟合获取各参数后验分布（Figure 3），发现：Hydra空间清除率（a
p）随升温升高，处理时间（h
p）降低，但干扰强度（w
p）和转化效率（e
p）呈单峰响应；消费者空间清除率（a
c）在无捕食者时随升温增加，但在捕食者存在时转为单峰且峰值在17°C；藻类内禀增长率（r）随升温升高至23°C后略降，种内竞争（Q）则在低温最高。此外，捕食者存在显著提高了消费者空间清除率，逆转了其温度依赖性。
讨论部分指出，升温通过多机制联合作用增强TC：捕食者空间清除率升高、处理时间降低、藻类增长率上升及种内竞争减弱共同强化直接效应，而消费者空间清除率与转化效率的降低则部分抵消，但净效应仍为TC增强。非消费性效应（non-consumptive effects），如消费者因捕食风险向藻类聚集区域移动，意外增加了空间清除率，表明行为调节可改变相互作用强度。此外，TC强度的时间变异随升温增加，瞬态峰值提升平均强度，表明动态系统中等温效应可能被低估。研究结论：该研究提供了升温如何通过温度依赖的相互作用性状变化增强TC强度的机制性解释，并强调了在瞬态系统中考虑TC时间变异的重要性。升温可通过改变食物链内直接效应强度，增强捕食者间接影响，进而放大生态后果。
