《Agriculture》：Integrated Management of Damping-Off in Tomato Seedling Caused by Soil-Borne Fungi and Oomycetes Under Protected Cultivation Systems
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猝倒病是温室番茄（Solanum lycopersicum）生产中的主要限制因子，其病原主要为土传真菌及卵菌，集约化栽培模式进一步增强了该类病原的持久性。本综述系统梳理了针对设施种植体系中此类病原的综合病害管理策略研究进展，对农业措施（如基质消毒、灌溉调控）、
猝倒病是温室番茄（Solanum lycopersicum）生产中的主要限制因子，其病原主要为土传真菌及卵菌，集约化栽培模式进一步增强了该类病原的持久性。本综述系统梳理了针对设施种植体系中此类病原的综合病害管理策略研究进展，对农业措施（如基质消毒、灌溉调控）、物理与化学土壤处理、抗病品种应用及生物防治剂（如木霉属 Trichoderma、芽孢杆菌属 Bacillus、假单胞菌属 Pseudomonas）进行了批判性评述。现有证据表明，综合防控策略可稳定降低病原接种体数量、抑制侵染进程，并提升幼苗建成率与生长势，防控效果优于单一手段。各项措施间的协同作用可增强根际系统韧性，促进土壤健康持续维持。总体而言，土传病害综合管理为减轻番茄猝倒危害、减少化学投入依赖、保障设施番茄稳产提供了高效且环境友好的技术框架。
1. 引言
番茄（Solanum lycopersicum Mill.）是全球栽培最广、经济价值最高的园艺作物之一，在粮食体系中占据核心地位，兼具高市场价值与广适性。2022年全球番茄年产量超1.8亿吨，种植面积近500万公顷，中国、印度与美国为主要生产国。设施栽培虽可延长生产周期、稳定产量，但也为土传病原的滋生与扩散创造了有利条件，尤其在育苗环节表现显著。番茄苗期猝倒病是由腐霉属 Pythium、疫霉属 Phytophthora、立枯丝核菌 Rhizoctonia solani、镰刀菌属 Fusarium 等病原引发的复合土传病害综合征，表现为种子腐烂、胚轴坏死及根系崩解，最终导致出苗前或出苗后死苗。设施内高湿、频繁灌溉及无土基质中水肥循环，使根际长期维持湿润微环境，促进孢子萌发、菌丝增殖及病原侵入。其中瓜果腐霉 Pythium aphanidermatum 与 R. solani 致病性极强，可致减产20%–60%。尽管设施环境缓解了气候制约、延长了采收期，但集约化管理易诱发土传病原积累，对可持续生产构成挑战。由于病原种类多样、生存策略复杂，单一化学防治难以实现长效控制，且易引发抗药性与环境风险，因此亟需构建融合土壤消毒、生物防治、抗病品种与农艺优化的系统性管理方案，从病原生物学、设施流行病学、诊断技术与适配管理措施等多维度形成协同效应。
2. 猝倒病病原学：从分类多样性到功能群划分
番茄猝倒病病原涵盖多种土传真菌与卵菌，除 P. aphanidermatum 与 R. solani 外，还包括灰葡萄孢 Botrytis cinerea、核盘菌 Sclerotinia sclerotiorum、链格孢属 Alternaria、疫霉属 Phytophthora 及镰刀菌属 Fusarium 等。不同病原侵染机制与存活策略各异，严重暴发时死苗率可达60%–90%。主要病原以休眠结构在土壤、灌溉水、作物残体与污染基质中长期存活：卵菌产生卵孢子 oospores，真菌形成厚垣孢子 chlamydospores、菌核 sclerotia 及分生孢子 conidia。在水分过高、温度稳定、种植密度大、氮素水平高及基质重复利用等条件下，病原借助游动孢子 water-mediated zoospore 扩散或直接菌丝穿透侵染，导致种子腐烂、胚轴腐烂、幼苗倒伏并形成接种体再循环。病原可分为两类功能群：一类为水媒传播的卵菌（Pythium 属、Phytophthora 属），依赖游动孢子在饱和基质中扩散，其细胞壁成分与真菌不同，分子系统学研究表明 Pythium 属部分物种已被重新划分至 Globisporangium 属，诊断需结合形态学与分子工具；另一类为接触传播的真菌（Rhizoctonia 属、Fusarium 属、Alternaria 属），依靠菌核与厚垣孢子存活，在幼苗长势弱时更易致病。两类病原均可引致出苗前后猝倒，其广泛的寄主范围、抗性结构持久性及对环境胁迫的适应性共同决定了病害的复杂流行特征。
3. 设施体系流行病学：风险放大模型
设施环境通过多重路径放大猝倒病流行风险。高湿、通风不足、灌溉过量与连作模式为 Pythium、Phytophthora、Rhizoctonia 与 Fusarium 等病原提供了理想微气候，饱和基质可直接诱导卵孢子萌发、游动孢子产生与快速扩散。排水不良与基质板结进一步降低氧含量，加剧病原活性，因此灌溉管理与基质通气性是抑制病害的关键流行病学因子。农艺措施显著影响病害传播：高密度种植加速病原在幼苗间扩散，而低播种密度可改善通风、降低湿度，使幼苗更快渡过感病阶段。病原接种体可在污染基质、育苗盘与土壤中持久存活，加之 Rhizoctonia 等病原寄主范围广，极易导致反复暴发。此外，病原空间分布异质性、环境波动及根际微生物组互作进一步增加了流行复杂性。近年研究强调抑病土壤与有益微生物组的作用，其可通过竞争与拮抗抑制病原活性，结合随机模型预测病害暴发并评估 Trichoderma viride 等生防菌的应用潜力，为集约化番茄生产提供系统级防控依据。
4. 环境驱动因子作为流行病学调节因子
温度、湿度、养分有效性与土壤孔隙度是调控猝倒病流行的核心环境因子。高湿与土壤过湿促进孢子萌发、游动孢子移动及卵菌侵染，而温度波动同时影响病原毒力与寄主防御响应。这些非生物条件也改变有益微生物活性与土壤微生物组的抑病能力，因此环境调控是降低发病率、提升生物防治效率的基础。根际分泌物与根际微生物组的互作深刻影响植物免疫与病害抑制：土壤湿度、pH值与养分有效性塑造微生物招募格局，决定拮抗微生物的定殖与活性；植物源化合物与次生代谢产物可选择性富集有益菌群并限制病原建立。这种植物—微生物互作是天然土壤抑病性的核心机制。分子与多组学技术的发展使研究人员能够解析病原—植物—微生物组的功能互作网络，明确代谢通路、根系分泌模式及微生物组动态在抗病与抑菌中的作用。将微生物组工程与植物育种相结合，可同步提升胁迫条件下的抗病性与生产力，为设施番茄生产提供适应性管理路径。
5. 农艺集约化因子
连作、高密度种植与常规施肥等集约化措施通过改变土壤微生物组与根际动态影响猝倒病流行。此类措施常降低有益微生物多样性，促进机会性病原增殖，而生物肥料与可持续土壤管理则有助于维持微生物群落平衡、提升植株韧性。根系分泌物在塑造根际微生物组与调控病害结局中起核心作用，其组成受基因型、环境与胁迫因子影响，可招募具有抑菌或促生功能的微生物。根系分泌模式的动态变化还参与抑病土壤的形成，但目前对根际微生物组的预测与定向调控仍受限于互作的复杂性。植物—微生物组互作受基因型、土壤特性、环境条件及生物与非生物胁迫的共同调控，其中根系构型与分泌特征对有益菌群的招募与维持尤为关键。最新研究提出将植物及其关联微生物组视为一个功能整体（全生物体 holobiont）纳入育种目标，筛选能够招募并维持有益微生物联盟的基因型，以增强植株适应性与胁迫耐受性。挖掘与微生物组招募相关的基因组区域并促进有益微生物的垂直传递，可为构建持久抗病性提供新途径。
6. 设施番茄猝倒病综合管理策略
番茄猝倒病由 Pythium、Phytophthora、Rhizoctonia 与 Fusarium 等多类病原协同致病，其抗性休眠结构与广泛寄主范围增加了诊断与防控难度，设施内的高湿、积水与排水不良进一步促进病原增殖，导致严重缺苗。
6.1 农业措施
农业措施是可持续管理的核心。灌溉优化是关键流行病学调控点，过量供水与基质饱和会激活依赖自由水完成游动孢子扩散与侵染的卵菌，因此需调控灌溉频率、改善排水并保持基质通气，配合温室通风与湿度管理，破坏病原建立的微气候。卫生措施包括消毒育苗盘、工具、灌溉系统与温室表面，阻断 R. solani、Fusarium spp. 与 Pythium spp. 等病原的传播链；使用无病种子、健康幼苗与灭菌基质可减少早期接种体输入，及时清除病苗与病残体可切断二次传播。轮作与非寄主作物多样化种植可降低接种体密度、中断病原生活史，促进抑病土壤形成，其中芽孢杆菌属 Bacillus、假单胞菌属 Pseudomonas 与丛枝菌根真菌发挥关键作用。施用有机肥、堆肥与生物肥料可提升微生物多样性，增强对土传病原的拮抗活性，改善土壤结构与养分供应。平衡施肥、优化播种密度与温度管理同样重要：过量施氮与高密度种植会延长幼苗感病期，而平衡营养与合理稀植可改善通风、加速幼苗发育，缩短易感阶段。各类农业措施通过调控环境适宜性、降低接种体压力与增强寄主韧性形成协同效应。
6.2 物理防治措施
物理防治是预防性核心手段。蒸汽处理通过湿热穿透基质，引起蛋白质变性、膜结构破坏及病原细胞生理失活，可有效杀灭 Pythium、Phytophthora、Rhizoctonia 与 Fusarium 等病原，大幅降低播种前接种体负荷。土壤太阳能消毒利用太阳辐射升温杀灭病原，成本较低且环境友好，但其效果受气候、处理时长、土壤湿度与热穿透深度限制。其他物理卫生措施包括无菌基质、热水浸种、灌溉水紫外消毒及器具热力消毒，可从源头减少接种体输入；基质通气与排水管理则通过防止积水间接抑制卵菌游动孢子活动。需注意物理消毒可能破坏有益微生物区系，造成生态真空而被机会性病原再侵占，因此建议与生物再定殖、有机改良及农艺优化结合，恢复有益菌群并提升长期土壤抑病性。
6.3 生物防治策略
生物防治是环境友好型核心策略，其核心并非彻底根除病原，而是通过生态调控将病原种群维持在经济损失阈值以下，同时增强根际韧性与土壤抑病功能。针对 Pythium spp.、Phytophthora spp.、R. solani 与 Fusarium spp. 等复合病原，木霉属 Trichoderma harzianum、T. asperellum 与绿粘帚霉 Gliocladium virens 等真菌通过快速根际定殖、分泌水解酶及直接重寄生作用发挥拮抗功效，其多机制协同（生态位竞争、几丁质酶与葡聚糖酶降解细胞壁、诱导寄主防御）显著提升防治稳定性。芽孢杆菌属 Bacillus subtilis、B. velezensis、假单胞菌属 Pseudomonas fluorescens 与链霉菌属 Streptomyces spp. 等细菌可高效定殖根表、产生抗菌代谢产物并形成生物膜，同时通过植物激素分泌、养分活化促进根系发育，提升幼苗长势与胁迫耐受性。其抑病机制包括：抗生素作用（脂肽、挥发性有机物、铁载体等抑制病原生长）、重寄生（直接降解病原菌丝）、营养与生态位竞争（抢占碳源与侵染位点）、诱导系统抗性（激活防御酶、植保素与抗氧化物质合成）以及抑制卵菌游动孢子萌发与趋化性。应用方式以种子包衣最为关键，可实现发芽期早期定殖，辅以基质接种、穴盘处理、根部浇灌与堆肥强化，可延长保护时效。微生物 consortium 与合成菌群 SynComs 通过功能互补实现多机制协同，提升生态稳定性与广谱抑病性。微生物组工程结合多组学、合成生物学与计算建模，可精准识别关键功能类群，将生物防治与环境精准管理深度融合，构建下一代可持续防控体系。
7. 化学防治：药效、抗药性及环境风险
化学杀菌剂在设施番茄生产中仍是快速压低病原种群的重要工具，但长期高频使用已导致 Pythium、Phytophthora 与 Fusarium 等病原抗药性上升、药效下降，并破坏土壤有益微生物区系，削弱自然抑病功能。随着化学熏蒸剂限用政策收紧与消费者对绿色生产的诉求提升，防控体系正向化学与生物、农艺措施的深度融合转型。在综合框架中科学使用化学药剂可快速降低初始接种体，同时配合灌溉优化、卫生管理、抗病品种与 Trichoderma、Bacillus 等有益菌再定殖，可在保障防效的同时降低生态风险。循环生物经济理念主张将农业与农产品加工副产物转化为具有生物活性的土壤改良剂，如作物残体、果蔬废弃物、咖啡壳、甘蔗渣、堆肥粪肥等，在固废资源化、减污降碳的同时增强土壤健康与抑病能力。这类改良剂通过释放碳源、生物活性代谢物与养分促进 Trichoderma spp.、Bacillus spp.、Pseudomonas spp. 与放线菌增殖，并在堆肥过程中产生腐殖质、挥发性物质与抗菌代谢物，直接抑制病原或间接激活植物防御。将有机废弃物增值利用与生物防治、生物熏蒸结合，可同步实现抑病、固碳、培肥与生物多样性提升，契合资源高效与气候智慧型农业目标。此外，卵菌与真菌在细胞壁组成、生活史与杀菌剂敏感性上存在本质差异，许多常规杀菌剂对卵菌无效，因此精准病原鉴定是选药前提。综合来看，化学防治虽不可或缺，但必须嵌入生态导向的系统管理框架，以延缓抗性发展、保障长期可持续性。
8. 遗传抗性与种子质量
使用健康种子与遗传抗性品种是降低猝倒病发生的根本预防措施。Pythium spp.、Phytophthora spp.、R. solani 与 Fusarium spp. 偏好侵染弱势或胁迫组织，高活力、高发芽率的种子可缩短感病窗口期。优质种子发芽快且整齐，使幼苗迅速渡过胚轴与根系易受侵染的发育阶段；使用经认证的无病种子不仅避免种传接种体输入，还可提升幼苗长势与建植成功率。设施育苗中，种子内外携带的真菌繁殖体可成为苗床与穴盘的初始接种源，因此需配合热水浸种、生物包衣及微生物拌种等处理降低传播风险；用 Trichoderma、Bacillus 或 Pseudomonas 等有益菌处理种子，可在发芽初期实现根际定殖，增强对土传病原的抵御能力。由于猝倒病为多病原复合病害，完全遗传抗性较为罕见，但选用耐病基因型可限制病原穿透、减缓组织定殖并强化诱导防御反应。不同番茄品种在根系构型、根系分泌特征、胁迫耐受性及先天免疫激活能力上存在显著差异，部分基因型可招募更多有益根际微生物，增强病害胁迫下的系统韧性。现代育种正逐步将宿主抗性与微生物组辅助管理相结合，筛选能够促进抑病根际环境形成的基因型。健康种子、耐病品种、生物种子处理与优化农艺措施共同构成多层预防体系，在降低病原压力的同时提升系统韧性，是减少化学杀菌剂依赖、实现可持续育苗的关键组成部分。
9. 有机改良与生物熏蒸实践
有机改良与生物熏蒸是设施番茄猝倒病综合管理的特色组成部分，兼具病原抑制与土壤健康提升双重功能。堆肥、蚯蚓粪、作物残体与生物肥料等有机改良剂可改善土壤结构、通气性、养分有效性及微生物活性，营造不利于 Pythium spp.、Phytophthora spp.、R. solani 与 Fusarium spp. 的土壤环境。生物熏蒸则通过向土壤中添加富含硫代葡萄糖苷的十字花科 Brassica 植物残体，在分解过程中释放异硫氰酸酯等挥发性杀生化合物，对多种土传病原表现出广谱抑制作用，可在播种或移栽前显著降低初始接种体负荷，其残留效应还可刺激有益微生物增殖，增强长期土壤抑病性。有机改良通过促进 Trichoderma spp.、Bacillus spp.、Pseudomonas fluorescens 与放线菌等拮抗菌的繁殖，以抗生作用、营养竞争、重寄生及诱导抗性等多途径抑制病原；同时可提升微生物功能多样性与生态稳定性，降低病原在适宜环境下的优势度，缓解连作与基质复用导致的微生物失衡。需注意改良剂组成、分解速率、施用时期与环境条件的匹配性，过量施用或通气不足可能产生自毒作用或暂时抑制有益菌群。因此，该类措施需与生物防治、灌溉优化、卫生管理、抗病品种及环境调控协同应用，才能在减少合成熏蒸剂依赖的同时，持续提升土壤健康、微生物组韧性与病原抑制能力。
10. 结论
设施番茄猝倒病的综合管理需构建融合农业、物理、生物、遗传及环境友好型化学措施的系统级方案，以应对 Pythium spp.、Phytophthora spp.、R. solani 与 Fusarium spp. 等病原的复杂流行特征与多病原属性。单一防控措施难以实现长效抑制，而卫生管理、灌溉优化、生物防治剂、抗病品种、优质种子、有机改良与微生物组导向管理的协同整合，可显著提升根际系统韧性、降低接种体负荷并改善幼苗建成与生产力。微生物组工程、分子诊断与可持续土壤健康管理技术的进步，为生态导向的病害抑制策略提供了支撑，在减少化学杀菌剂依赖的同时，推动集约化番茄生产体系向长期稳定与生态韧性方向转型。
