一年生野生大豆（Glycine soja）群落内种间相互作用：种内竞争强于与栽培大豆（Glycine max）的种间竞争及其对原地（In Situ）保护的意义

《Agronomy》：Intra-Community Interactions in Annual Wild Soybean (Glycine soja): Stronger Intraspecific than Interspecific Competition with Implications for Its In Situ Conservation

　　

摘要：野生大豆（Glycine soja），即栽培大豆（Glycine max (L.) Merr.）的祖先，是大豆改良的重要遗传资源，也是中国国家Ⅱ级重点保护野生植物。了解其在自然群落中的种内（intraspecific）与种间（interspecific）相互作用对有效保护至关重要，但这方面的野外动态特征仍缺乏明确表征。本研究旨在阐明草本群落中上述相互作用，为优化G. soja种群及自然保护区的管理提供依据。研究人员调查了20个天然G. soja群落，结果表明：（1）G. soja表现出强于种间竞争的种内竞争，不同形态型（morphotype）间的空间格局及其比例置换（proportional displacement）为种群内种内相互作用提供了直接证据；（2）一年生伴生植物类群与G. soja具有相似的共存机制，表现为组内竞争强于多年生组，而多年生组则表现出更强的组间竞争；（3）多年生与一年生植物间存在显著负相关，多年生对G. soja的威胁大于一年生植物——一年生主要通过物种数量占比优势抑制G. soja密度，而多年生通过激发G. soja较强的种内竞争倾向从而降低其密度；（4）G. soja不同形态型（按功能性状——叶形、叶大小和株高划分）间存在种内生态位分化（intraspecific niche differentiation），形态相似性越高生态位重叠（niche overlap）越大；极端形态型呈双峰分布，中间类型起生态缓冲作用，增强对异质环境的适应。本研究对有效原地保护具有重要启示：需协调种内与种间竞争的平衡。最优策略为维持适度开阔、受人为及放牧干扰的可及群落，保留适量伴生植物以缓解G. soja过度种内竞争同时减少强烈种间竞争；或在封闭自然保护区实施人工干预，防止G. soja被过度种内及种间竞争排斥。

论文解读：一年生野生大豆（Glycine soja）群落内种内与种间相互作用及其原地保护意义

【研究背景与立项依据】

野生大豆（Glycine soja Sieb. et Zucc.）与栽培大豆（Glycine max (L.) Merr.）共享相同基因组（2n = 40, GG），是栽培大豆的直接祖先及重要基因供体（高蛋白、抗病、耐盐、高产等性状）。G. soja在中国分布广泛，已被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物，全国已建逾49个原地（In Situ）保护区。然而部分保护区因长期封闭式管理导致多年生植物（perennials）过度繁茂，排挤G. soja致使其种群衰退甚至局部灭绝。现有研究多聚焦栽培大豆（G. max）种内变异，对天然G. soja群落的种内—种间相互作用、形态型（morphotype）间关系及生态位分化（niche differentiation）尚缺乏田野调查数据。明确这些竞争动态是制定科学保护区管理策略的前提，因此研究人员开展此项野外群落调查与研究。

【主要技术方法】

研究人员于中国内蒙古东北部（Horqin Right Front Banner、Zhalantun City、Arun Banner）选取20个天然G. soja草本群落（含典型G. soja、半野生G. gracilis及混合种群），每群落随机设5个1 m²样方（共100个）。记录物种组成、个体数、植被总盖度、地上生物量、G. soja盖度及按叶形（椭圆、长椭圆、披针形）、叶大小（大、中、小）、株高（高、中、矮）分类的个体数。计算重要值（Importance Value, IVW = 相对频度＋相对密度＋相对盖度）、优势度指数（Dominance Index, DIW）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、关联分析（φ系数）及卡方检验判断种间/种内关联方向与显著性。采用Pianka生态位重叠指数（O_jk）量化G. soja各形态型间生态位重叠，并通过EcoSim 7软件进行9999次随机化零模型（null model, RA3算法）检验观察值是否显著低于随机期望（Z分数与单尾p值），以判定生态位隔离（niche segregation）。相关性分析考察群落参数间关系。

【研究结果】

3.1 G. soja形态类型与种群特征

研究人员在调查区域识别典型G. soja与半野生大豆（G. gracilis）。叶形以长椭圆（46.05%）最常见，其次为椭圆（36.35%）和披针形（17.59%）；叶尺寸以小叶（≤4 cm, 71.50%）为主；株高以矮生（≤50 cm, 67.67%）为主。混合种群（含G. gracilis）比典型G. soja具更高盖度（CW）、地上生物量（ABW）、单株生物量（Individual Biomass, IBW）与优势度指数（DIW），伴生植物总密度（Density of Total species, DT）与地上生物量无组间差异。

3.2 G. soja的负密度制约（Negative Density Dependence, NDD）表现

通过密度梯度分组分析发现：(1) G. soja密度（Density of G. soja, DW）随伴生植物总密度（DT）、一年生密度（Density of Annuals, DA）及多年生密度（Density of Perennials, DP）升高呈下降趋势，表现异种密度补偿效应（heterospecific density compensation），尤其高DP时DW降幅明显。(2) 以G. soja单株生物量（IBW）为指标：高同种密度下IBW显著降低（低DW组14.03 g/株→高DW组2.27 g/株），表明强种内竞争；高伴生植物密度下IBW反而较高（高DP组达10.83 g/株），说明种间竞争弱于种内竞争，G. soja通过负密度制约降低DW缓解种内竞争并提升存活个体适合度。(3) 遮阴（林下）与非遮阴生境比较：非遮阴组ABW与IBW显著高于遮阴组，但DW更低、盖度（CW）较小；遮阴组维持高密度小个体。表明开放生境发生自疏（self-thinning），林下种群通过表型可塑性（phenotypic plasticity）减小个体、维持高密度抵御遮阴。

3.3 一年生与多年生植物类群的竞争差异

一年生组内随DA升高伴生植物单株生物量（Individual Biomass of Associated plants, IBA）显著下降，体现较强组内（intragroup）竞争与密度依赖；多年生组随DP升高IBA无显著下降，组内竞争较弱，多年生与一年生组间竞争较强，两生活型间物种比例呈显著负相关。

3.4 G. soja种内形态型关系及功能性状生态位分化

通过样方内形态型共现分析与Pianka重叠指数零模型检验：叶形方面，椭圆（E）与披针形（L）形态差异最大，比例置换显著（Pearson r = ?0.495），空间关联系数为负（r_assoc= ?0.343），生态位重叠最低（O = 0.258）且显著低于零模型期望（Z = ?1.84, p = 0.033），证实显著种内生态位分化；椭圆—长椭圆（E-Le）重叠接近随机未分化；长椭圆—披针形（Le-L）重叠略高于随机且无非显著隔离，倾向共现。叶大小方面，大叶（L）与小叶（S）比例显著负相关（Pearson r = ?0.447），生态位重叠最小（O = 0.166）且显著低于零模型（Z = ?2.92, p = 0.002），存在强生态位隔离——大叶适应湿润/荫蔽，小叶适应干旱/强光；中叶（M）与两者重叠均高（O_L-M= 0.452, O_M-S= 0.538），为非严格过渡/缓冲型。株高方面，高株（T）与矮株（D）比例显著负相关（Pearson r = ?0.548），生态位重叠低（O = 0.183, Z = ?2.85, p = 0.002）表明分化；高株与中株（M）重叠亦显著低于随机（O = 0.249, p = 0.018）；中株与矮株重叠接近随机（O = 0.426, p = 0.36），中株充当矮株向上延伸的生态桥梁。总体呈现"两极分化＋中间缓冲"的不对称生态位结构。

3.5 G. soja种群内不同性状的种内交互关系

DW与IBW全群体呈负相关（r = ?0.369），符合密度制约。典型G. soja地上生物量（ABW_-t）高度依赖DW（r = 0.876），混合种群ABW_-m则依赖IBW_-m（r = 0.722）而非DW（r = 0.057），反映半野生型个体大、密度低、竞争邻体效应明显。

3.6 群落中多年生与一年生植物的交互关系

两生活型物种比例呈极显著负相关（r = ?0.807），多年生比例（PSP）与一年生密度（DA）负相关（r = ?0.580），与一年生物种数（NAS）负相关（r = ?0.606）；个体密度（DP vs DA）几乎无关（r = ?0.025），竞争主要体现在物种比例维度而非多度维度。

3.7 G. soja与多年生及一年生植物的交互关系

ASP（一年生物种比例）与DW显著负相关（r = ?0.458），即一年生通过比例优势直接压制G. soja密度；DP与IBW显著正相关（r = 0.465），多年生通过诱发G. soja强化种内竞争间接引起密度依赖自疏并降低DW。两生活型对G. soja的抑制机制不同。

【讨论与结论总结】

讨论部分指出：G. soja形态型（叶形、叶大小、株高）种内生态位分化由遗传基础与环境诱导表型可塑性共同塑造，极端形态型间遗传驱动的生态位分化明显，中间型兼具遗传与可塑性，减轻光资源竞争并促进异质环境适应。G. soja属种内竞争强于种间竞争的典型陆生植物，通过负密度制约调节共存；封闭保护区多年生植物扩张是致其衰退主因。原地保护须权衡竞争：宜维持适度人为/放牧干扰的开阔群落保留适量伴生植物，或在封闭保护区人工清除有害多年生植物防竞争排斥，同时注意纯G. soja高密度下单态被剔除引致遗传多样性丧失风险。

结论（翻译）：Glycine soja表现出明显的竞争特性：种内竞争强于种间竞争，且在按功能性状（叶形、叶大小、株高）划分的形态型间存在种内生态位分化，主要由光捕获竞争驱动，形态相似性与生态位重叠正相关。天然G. soja群落中多年生与一年生草本呈显著负相关，多年生对G. soja威胁大于一年生；一年生主要通过物种比例优势抑制G. soja密度，多年生则通过放大G. soja固有的强种内竞争倾向降低其密度。G. soja种内竞争包含不同形态型空间相互作用及有限面积内的比例置换。有效原地保护需协调种内与种间竞争权衡，最优策略为维持适度开阔受干扰群落以保留伴生植物缓解过度种内竞争并削减强烈种间竞争，或在封闭自然保护区实施人工干预以防G. soja遭受过度种内及种间竞争排斥。论文发表于《Agronomy》。