综述：鸟类：生物新颖性的进化是否损害了它们有效适应极端环境条件的能力？

《Birds》：Birds: Did Evolution of Biological Novelties Compromise Their Capacity to Effectively Adapt to Extreme Environmental Conditions?

　　

首先，鸟类的结构、功能和行为特征直接或间接与飞行能力（volancy）相关，即主动飞行（powered flight）的能力，这是一种卓越的运动方式，决定了它们今天成为“专门化和极端的动物”。将鸟类置于进化层次的顶峰，它们拥有非凡的生物特化，这些特化遍布全球，为它们提供了深刻的生存优势。鸟类的适应性新颖性首先体现在其呼吸系统——肺-气囊系统（lung-air sac system）的显著形态学优化和生理特化上。为了促进对现存和持续极端环境条件（ECs）对鸟类生物学影响的持续讨论和辩论，此处提出一个观点：鸟类在过去获得的适应性创新，表面上是基于不同的ECs，可能削弱了它们有效适应不同结果的能力。为了解释这一观点，研究人员考虑了以下方面：鸟类的专门化和极端生物学；鸟类目前必须承受的严酷ECs；以及必须忍受包括全球变暖、栖息地破坏和污染在内的极端条件的后果。研究人员提出，在这些生存威胁下，总体而言鸟类的适应能力似乎已经减弱，使它们更容易受到外部压力的影响。建议应考虑紧急保护措施，尤其是对最受威胁的鸟类物种。

1. 引言
论文首先指出，进化新颖性在带来益处的同时，常伴随成本，表现为特定环境下的适应度降低或与其他有利特征的权衡。从结构、功能和进化发育（evo-devo）角度，新颖性是与已有结构非同源的特化属性。生物体的复杂多细胞结构依赖于各部分间的协同作用（symmorphosis概念）。尽管这一概念未被进化生物学界完全接受，但仍是理解生命结构功能状态的基础。鸟类的肺部结构和功能存在明确的相关性，而哺乳动物肺部的O₂流动路径已得到系统研究。整合的特化适应从细胞到器官系统水平对有限资源的高效利用至关重要，资源分配会导致权衡。鸟类的主要特化适应源于主动飞行（powered flight）的高代谢需求，特别是由最高效的呼吸系统——肺-气囊系统（lung-air sac system）所支持。

为理解生物学状态与过程的进化，论文列举了多种模型：进化救援模型（evolutionary rescue models）、适应能力评估模型（evaluation of adaptive capacity model）、脆弱性评估模型（vulnerability assessment model）、反应规范模型（reaction norms model）、遗传力估计模型（heritability estimates model）、可塑性优先假说（plasticity-first hypothesis）、争取时间假说（buying time hypothesis）、快速气候变化下的适应性追踪模型（adaptive tracking models）、赌注对冲假说（bet-hedging hypothesis）和表型可塑性模型（phenotypic plasticity model）。这些模型为生物体响应进化及生态条件提供了不同答案。表型可塑性是理解整体适应度的关键过程，但在新或极端条件下可能无优势甚至有害。研究指出，与广义种相比，气候变化对北美鸟类的专性种影响更大，且到本世纪末专性动物物种预计下降7–16%，而广义种仅下降1–3%。适应性特化可能限制鸟类适应不同ECs的能力。基于IUCN红色名录，鸟类较其他动物类群面临更高的灭绝风险。热浪导致热带鸟类种群下降25–38%。鸟类的适应能力在全球变暖、栖息地破坏和污染等极端ECs下似乎减弱。论文提出疑问：鸟类是否表现出比其他脊椎动物更差的适应性特征进化速率？生理和形态安全边际是否更窄？灭绝风险是否与呼吸系统特化程度相关？为此，论文考虑鸟类作为“专性”和“极端”动物、当前鸟类面临的主要不利ECs（气候变化、栖息地破坏和污染）以及鸟类面临挑战的后果。

2. 鸟类是专性和极端动物
形态、生理和行为特化使鸟类遍布全球并占据不同栖息地，成为“专性和极端”动物。在地球生命史中，仅昆虫、已灭绝的翼龙、鸟类和蝙蝠四个类群进化出主动飞行能力（powered flight）。飞行能力（volancy）解释了鸟类的显著物种形成。基于诊断性进化物种概念，鸟类物种数（约18,043–20,470种）超过两栖类、爬行类和哺乳类。主动飞行（powered flight）对呼吸、心血管和肌肉系统提出极高要求，能量消耗巨大。形态特化导致鸟类外部形态比哺乳动物更为统一。即使次生失去飞行能力的物种也源于飞行的祖先。

鸟类的关键生物特化包括：前肢特化为翅膀（wings）；骨骼系统通过骨丢失和融合变得轻而坚固；心脏强大，心输出量大；无齿（edentulism）导致吞咽食物，由强壮的肌胃（gizzard）补偿；高恒温体温（38–42 °C）提高代谢率；极其高效的呼吸系统——肺-气囊系统（lung-air sac system）支持主动飞行；卵生（oviporosity）减少体重；周到的亲代护理和巧妙的筑巢；高度发达的神经系统和敏锐感官；卓越的问题解决能力，如工具使用（tool use）和食物贮藏（food caching）；复杂发声用于性展示；大眼和优秀视力；轻而强壮的羽毛。

鸟类呼吸系统（avian respiratory system，ARS）是结构最复杂、功能最高效的气体交换器，其主要功能是获取O₂和排出CO₂，还包括发声和体温调节。ARS的关键特化包括：气体交换部分（肺）与气囊（air sacs）分离，肺小而致密，固定于肋骨和椎骨，不可膨胀；气道系统呈三级环状排列；交换组织极度分割为极小的末端呼吸单位——气毛细血管（air capillaries）；具备大呼吸表面积、薄血-气屏障（blood-gas barrier，BGB）和大肺毛细血管血容量；气体交换系统形成交叉流（crosscurrent）、逆流（countercurrent）和多毛细血管串联动脉化系统；呼出气PO₂高于动脉和混合静脉血；气囊的同步风箱式运动实现连续单向通气。

在质量特异性最大耗氧量（VO₂max·M^-1）方面，鸟类是代谢最活跃的脊椎动物。与之对比，哺乳动物肺叶状，气道系统二分枝，末端为肺泡（alveoli），BGB为三部分结构。鸟类BGB相对更薄，易受毛细血管内压力（transmural pressure）过高导致的结构失败（stress failure）。研究显示，鸡的BGB在运动后出现失败，但可能是一种常见且可管理的现象。比较鸟类与哺乳动物BGB的失效率时，以基膜厚度归一化后，鸡的BGB强度优于兔、狗和马。鸟类的平均动脉血压通常高于哺乳动物。

3. 环境条件及其对鸟类的影响以及暗示其适应能力减弱的方面
3.1 鸟类对外来颗粒物致病和损伤的易感性
“同一健康概念”（One Health Concept）强调人类健康与动物福祉及共享环境状态密切相关。人畜共患病（zoonotic diseases）在动物与人之间自然传播。候鸟是重要的传播媒介。迁徙虽有利于获取食物和繁殖，但也伴随高能量消耗、食物和水短缺以及高海拔极端环境（低温、低PO₂、干燥空气）。飞行造成肌肉损伤、脱水、体重下降、免疫力减弱和死亡，免疫抑制的鸟类更易患病。人类活动增加了病原体跨物种传播的风险。免疫系统进化已有十亿年以上，鸟类的免疫系统与哺乳动物在2亿多年前分离。近期对鸟类主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex，MHC）的免疫基因组研究表明，雀形目鸟类经历了显著的适应性偏离，而绿头鸭则拥有多样的免疫基因。

ARS的结构和功能新颖性在原本不同的ECs下以交易性方式发展。鸟类特别易受病原微生物、真菌和颗粒物的攻击，尤其是通过吸入空气获得。ARS的物理和细胞防御包括空气过滤、清除、隔离、破坏和修复。导致易感性的结构特征包括：与哺乳动物相比，鸟类的呼吸表面积大15%，BGB薄56–67%，肺毛细血管血容量多22%；交换组织衬有非纤毛立方或扁平上皮，无法有效清除病原和颗粒；气囊（air sacs）广泛分布在体腔内，有些甚至位于皮下，易受伤和感染；气囊提供大潮气量，增加病原和颗粒递送；气囊壁薄、脆弱、血管少，保护作用差。

适应性特化存在权衡：缺乏游离禽呼吸道巨噬细胞（FARMs）促进气体交换效率，但使组织屏障易受结构失败和损伤；肺的刚性支持交换组织高度分割，但气毛细血管易受感染。生理过程方面，每次呼吸周期中大气囊导致肺容积完全更新，增加病原递送；连续单向通气增加沉积；高温（38–42 °C）促进曲霉病（aspergillosis）快速真菌生长；吸入的含病原空气被分流到肺后部，使身体后部更易受损。呼吸道疾病在宠物和家禽中常见，高死亡率造成经济损失。拥挤、通风不良、高温、高湿、缺氧、高浓度氨等应激条件削弱免疫系统。未来高温将进一步加剧易感性。

3.2 气候和人为栖息地破坏对鸟类生活的影响
当前气候和栖息地变化是生物多样性丧失、种群下降和灭绝的主要驱动因素。鸟类和两栖类是最脆弱的动物分类群。鸟类是研究最充分的群体，观鸟者贡献了重要数据。鸟类在害虫控制、植物传粉和种子传播中发挥关键生态作用。由于全球分布和远距离迁徙，鸟类极易受气候和栖息地变化影响。预测全球变暖及其对生物多样性和灭绝的影响涉及复杂模型，从简单相关模型发展到基于过程的模拟。到2100年，地表温度预计上升3.5 °C，将导致600–900种鸟类灭绝，其中89%在热带。气候变化的速率是过去200万年的20倍，导致生态范围严重收缩。具有极端特征（如小体型）的物种面临更大灭绝风险。进化古老的物种影响社会组织和栖息地范围，而近期物种决定物种丰度。

气候变化显著影响鸟类迁徙和繁殖时间。停歇地丧失导致迁徙失败。食物网紊乱、繁殖季节改变、存活率和繁殖率下降、疾病增加、生态范围变化和种群下降是ECs不利影响的标志。某些鸟类表现出适应不足或响应不够快。研究应用了多种模型，包括：栖息地破碎化限制扩散模型（habitat fragmentation limiting dispersal model）、物候错配模型（phenological mismatch model）、人为死亡率超过进化响应速率模型（anthropogenic mortality surpassing evolutionary response rates model）、人口统计和环境随机性模型（demographic and environmental stochasticities model）、进化救援模型（evolutionary rescue model）和物种导向的宽泛保护策略模型（species-focused, broad-based conservation strategies model）。尽管过去认为适应速度太慢，但近期模型和实证表明，在某些状态下进化可以匹配ECs变化并防止灭绝。但某些鸟类的适应性新颖性可能使它们在当前极端条件下无法响应。

3.3 环境污染对鸟类的影响
全球环境污染水平上升严重影响鸟类生存。污染抑制免疫系统，使鸟类更易患病、受伤和中毒。鸟类是公认的环境污染生物传感器、生物指示剂或哨兵。空气质量和鸟类物种多样性、数量和繁殖成功相关。鸟类对毒素和污染物高度敏感，主要通过呼吸、饮食和接触获得。PM2.5颗粒暴露导致巨噬细胞浸润和肺体积减少。氮氧化物（NO_x）暴露导致红细胞计数降低和氧化应激标志物升高。臭氧污染导致北美莺类数量下降。空气污染严重影响鸟类迁徙行为。高飞行的能量成本因污染而加剧，长距离候鸟代谢应激严重，寿命较短。森林火灾烟雾导致鸣唱复杂性和表现下降15%。有毒气体和颗粒物造成呼吸组织病理损伤。与哺乳动物呼吸系统相比，ARS的形态和生理特化使鸟类易受攻击。

4. 结论
鸟类的进化进步体现在全球分布、显著物种丰富度、数量多样性和多样化生活方式。当前鸟类生物多样性减少和灭绝率上升主要由极端ECs驱动，包括全球变暖、环境污染和栖息地破坏。ECs导致的后果包括对呼吸道疾病的易感性增加，以及应对热负荷等生理挑战的能力不足。笼养鸟易患热应激。极端环境温度对鸟类健康产生负面影响。候鸟面临停歇地破坏、极端天气致死和食物水短缺等多重挑战。海鸟目前是最受威胁的鸟类类群之一。

通过克服种群瓶颈和适应新栖息地，某些鸟类曾从濒危边缘反弹（如小雪雁种群增加）。但许多鸟类面临ECs变化速率超过适应能力的问题，表型与气候变化之间存在危险错配。用于评估鸟类适应变化和耐受能力的模型包括：估计进化速率（estimated evolutionary rates）、气候变化速度（climate velocity）、代际时间与时间尺度（generation time and temporal scaling）等。种群增加或减少取决于适应人为影响的能力以及生态和生活史特化程度。普遍观点认为，利用广义种-专性种连续谱（generalist–specialist continuum）能更好地解释分布、丰度和对ECs的响应。由于极端压力，亟需保护鸟类，尤其是受威胁和濒危物种。早期应激的生物标志物（如羽毛皮质酮fCORT、活性氧物种ROS、抗氧化剂、血液异嗜细胞/淋巴细胞比、红细胞压积、端粒缩短等）有助于评估环境压力。然而，对于许多鸟类，目前缺乏生物和生态“临界点”的数据。尽管气候变化通常被认为对生物多样性有害，但某些鸟类群体可能受益（如食物增加、更温暖冬季、栖息地扩展），这有利于广义种而非专性种，导致鸟类群落复杂重组而非净增加。