楚科奇海早期浮游鱼类的食物、捕食场以及捕食与竞争关系

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Diet, prey fields, and predatory and competitive interactions in early-stage pelagic fishes in the Chukchi Sea

　　马修·R·贝克|娜塔莉亚·A·库兹涅佐娃
美国阿拉斯加州安克雷奇市北太平洋研究委员会

摘要
近年来，气温的异常升高与海冰的减少导致了生态系统物候、物种间相互作用以及整个生态系统结构的改变。了解该地区浮游鱼类的空间分布、可利用的猎物资源以及它们之间的竞争关系，对于评估这些鱼类的生存状况、健康水平及竞争动态，以及理解北极食物网的变迁具有重要意义。北太平洋研究委员会开展的综合生态系统研究计划于2017年和2019年在楚科奇海东部进行了多轮浮游鱼类调查。研究人员捕获了大量北极沙 lance、北极鳕鱼以及幼年狭鳕，并对它们的饮食结构进行了深入分析。相似性分析表明，这三种鱼类的饮食存在高度重叠，其中北极鳕鱼与狭鳕的饮食最为相似。在这三种浮游鱼类中，最常见的动物浮游生物种类也出现在它们的食谱中。有五种浮游生物——Oikopleura sp.、Pseudocalanus sp.、Calanus glacialis、Thysanoessa raschii和Epilabidocera amphitrites——导致了鱼类食谱中50%的差异。非度量维数分析则揭示了表层温度、底层温度和纬度等物理因素的重要性。北极沙 lance与其他两种鱼类的区别主要体现在近海与远海区域之间。而北极鳕鱼则因所处的更高纬度及更低温度而与其他鱼类有所区分。在猎物资源方面也存在着纬度差异——北极鳕鱼会捕食其他鱼类食谱中不存在的物种，如Calanus hyperdoreus、Neocalanus plumchrus、Pareuchaeta japonica、Gaidius sp.和Oncaea sp.。与捕食成功率相关的因素，如胃中猎物的重量、胃的饱腹程度以及空胃的数量，也与纬度有关：北极鳕鱼在北方表现较好，而北极沙 lance和狭鳕在南方表现更佳。不同年份间的温度差异表明，在气候较暖的年份，这三种鱼类的分布范围会有显著向北移动的趋势。我们的研究为了解这些鱼类之间的竞争关系以及维持太平洋北极地区浮游鱼类种群的猎物资源提供了重要依据。

引言
太平洋北极地区正处于变化之中（Huntington等人，2000；Baker等人，2020a；2023a）。楚科奇海和白令海都出现了气温上升、冰层融化时间提前以及无冰季节延长的现象（Frey等人，2014；Baker等人，2020b）。气温上升和海冰减少导致来自白令海的水流更多地向北流入楚科奇海（Woodgate，2018；Wang等人，2021），进而改变了季节性生态过程的物候规律（Wang等人，2022），并造成了截然不同的环境条件（Polyakov等人，2020）。这些物理变化伴随着物种分布、迁移行为及相互作用的明显变化（Baker和Hollowed，2014；Eisner等人，2020；Wildes等人，2022），以及北极海洋鱼类群落功能生物地理学的转变（Frainer等人，2017）。随着北极海洋环境的不断变化，本地物种的存活状况以及鱼类群落的构成不仅会受到温度等物理因素的影响，还会受到可用猎物资源及食物网动态的影响（Pecuchet等人，2020；Mueter等人，2021）。

全球范围内，关于小型浮游鱼类的空间分布及其生态动态的知识存在显著缺口（Catalan等人，2025）。这一缺口在北太平洋和太平洋北极地区更为突出（Baker和Siddon，2021；Baker等人，2024a）。数据不足给这些鱼类的资源评估与可持续管理带来了巨大挑战（Quinn等人，2016；Peck等人，2021，2026）。进一步了解浮游鱼类的空间分布（Baker等人，2022；Gunther等人，2024）、猎物摄取情况（Suca等人，2018）以及种间竞争关系（Jan等人，2025；King等人，2025），有助于揭示鱼类的补充动态（Gibson等人，2022）、营养平衡及生态系统模型（Whitehouse等人，2014；Kaplan等人，2026），还有助于分析生态系统中的各种相互作用（Rovellini等人，2025）。

在楚科奇海，海冰的消失可能会改变初级生产力的空间和时间分布，从而影响与海冰相关的海洋食物网中的自下而上作用机制（Sibert等人，2010；Wassman等人，2021），并改变动物浮游生物的物候、分布及群落结构（Reigstad等人，2011；Csapó等人，2021）。该地区水温上升、海冰覆盖时间与范围缩小，以及由此引发的海流变化，都与动物浮游生物群落的变动有关（Slabinsky和Figurkin，2015；Pinchuk和Eisner，2017；Randall等人，2019；Orlov和Volvenko，2024），同时也影响了食物网的结构（Mueter等人，2017，2021），并对浮游鱼类产生了影响（Volkov和Murphy，2007；Eisner等人，2013；Ershova等人，2015；Holland等人，2021；Dalpadado等人，2024）。在缺乏气候屏障的情况下，这些鱼类可能会向北迁移（Hollowed等人，2013；Ershova等人，2015；Fossheim等人，2015），并通过改变猎物组成、能量含量以及种间竞争关系来改变北极地区的生态关系（Goldstein等人，2023；Heneghan等人，2023；Fossheim等人，2015；Pecuchet等人，2020）。因此，了解北极鱼类以及向北扩展的亚北极鱼类的饮食习惯和栖息地利用情况，对于判断它们在海洋变暖背景下的潜在生态反应至关重要。

直到最近，楚科奇海的主要鱼类仍是北极鳕鱼（Boreogadus saida；Whitehouse等人，2014；Datsky，2016；Mecklenburg等人，2018；De Robertis等人，2017a；Logerwell等人，2020）。北极鳕鱼是一种生活在冰封水域的环极物种（Gradinger和Bluhm，2004），其适宜生存的温度范围为-2至8摄氏度（Goeffroy等人，2023），在寒冷年份其分布范围甚至会延伸到白令海（Wyllie-Echeverria，1995；Baker，2021）。而在白令海，主要的鱼类则是狭鳕（Gadus chalcogrammus；Wyllie-Echeverria和Wooster，1998；Kotwicki和Lauth，2013），这类鱼类不会进入温度低于0摄氏度的海域（Baker，2021；Baker和Hollowed，2014）。长期以来，这些温度限制一直是阻止亚北极底栖鱼类向北迁移的障碍（Stevenson和Lauth，2019；Baker，2021）。然而近年来，由于气温上升（Baker等人，2020b；Danielson等人，2020）以及源自太平洋的水流增加（Polyakov等人，2020），包括狭鳕在内的亚北极鱼类得以向白令海峡以北迁移（Orlov等人，2021；Wildes等人，2022）。与此同时，另一种重要的浮游鱼类——北极沙 lance也出现了向北迁移的现象（Orr等人，2017；Falardeau等人，2017；Baker等人，2022）。这些趋势可能对物种间的竞争和捕食关系产生重要影响。

随着太平洋北极地区海洋温度的上升，包括北极沙 lance和狭鳕在内的亚北极鱼类可能会在北极地区日益增多。这类鱼类的营养级与北极鳕鱼相似，它们可能会取代北极物种，或者在与北极物种共存时争夺资源（Pedro等人，2020）。它们在浮游食物网中处于核心位置，是连接浮游生物生产与更高营养级的关键环节。不过，目前对于这些鱼类食谱的分类研究还不够深入。尤其是处于幼年阶段的这类鱼类，它们捕食的动物浮游生物种类相似，很可能也在争夺相同的资源。了解这些浮游鱼类的具体食谱以及它们所捕食的猎物种类，有助于我们更准确地把握它们在资源利用上的潜在冲突，同时也能帮助我们理解动物浮游生物群落的变化如何影响更高营养级及相关的食物网结构。

我们的研究分析了这三种浮游鱼类——狭鳕、北极鳕鱼和北极沙 lance的食谱情况（见附录，图A-1）。研究的目的是了解它们的摄食特征，并探讨它们之间可能的竞争关系。为此，我们首先记录了它们的空间分布，分析了它们的食谱，同时还研究了该地区可用的饵料资源情况。

研究区域与调查方法
作为北太平洋研究委员会北极综合生态系统研究计划的一部分，我们在楚科奇海东部开展了全面的海洋学和渔业调查（https://nprb.org/arctic-program/；Baker和Smith，2018；Baker等人，2020b，2023a）。调查分别于2017年8月28日至9月28日以及2019年8月27日至9月26日在“海洋之星”号科研船上进行。调查站点如图1所示。该调查区域被划分为楚科奇海的东北部区域。

环境条件
2017年和2019年的温度状况存在明显差异。在调查区域（楚科奇海东部），2019年的温度要高于2017年：表层水温为8.44℃±1.48标准差，底层水温为4.37℃±3.68标准差，而2017年的相应数值分别为5.72℃±0.86标准差和3.11℃±2.09标准差。两年间表层水温的差异具有显著性（Welch’s t检验，t1,56=9.06，P<0.001），但底层水温的差异则不显著（Welch’s t检验，t1,56=1.70，P>0.05）。