中国陆地生态系统年总初级生产力空间格局受分异环境约束的塑造机制

《Frontiers in Plant Science》：Divergent environmental constraints shape the spatial patterns of annual gross primary productivity in China’s terrestrial ecosystems

　　

引言：年总初级生产力（Annual Gross Primary Productivity, AGPP）是表征陆地生态系统碳固持能力的关键指标。然而，其空间变异性及不同生物群系特异性控制机制仍缺乏充分认识。

方法：研究人员基于中国166个涡度协方差（eddy covariance）通量站点数据，分析了森林、草地、农田和湿地中的AGPP。研究采用SHapley Additive exPlanations（SHAP）和结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM），定量评估环境变量的相对重要性，并解析其对AGPP的直接效应与间接效应。

结果：结果显示出清晰的生产力格局：森林的AGPP最高，其次为湿地、农田和草地。在森林中，AGPP与温度和降水呈正相关，但与较高蒸汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）呈负相关。在草地中，降水通过直接作用以及经由植被结构〔叶面积指数（leaf area index, LAI）〕的间接作用共同提高AGPP，而过强辐射则对生产力形成限制。较高土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）在湿地和农田中与较低AGPP相关，这可能反映了渍水条件下的养分固定以及高强度农业管理的影响。

讨论：上述发现突出表明，AGPP对气候条件、土壤性质和植被结构的响应具有显著生物群系特异性，并为改进碳循环模型和制定有针对性的生态系统管理策略提供了重要认识。

该论文发表于《Frontiers in Plant Science》，聚焦中国陆地生态系统年总初级生产力（Annual Gross Primary Productivity, AGPP）的空间格局及其环境约束机制。AGPP是衡量生态系统通过光合作用年尺度固定大气CO₂总量的核心指标，也是评估陆地碳汇功能与区域碳循环过程的重要表征变量。既有研究虽已确认年均气温（mean annual temperature, MAT）和年降水量（mean annual precipitation, MAP）对AGPP空间分异具有重要影响，但在全国尺度上，不同生态系统类型之间的控制机制差异、植被结构和土壤属性的中介作用，以及环境因子对AGPP的直接和间接路径仍缺乏系统比较。尤其在中国这样具有显著水热梯度、地形复杂且生态系统类型多样的区域，若忽视森林、草地、农田和湿地对环境变化的不同敏感性，容易导致碳循环模拟偏差，并削弱管理措施的针对性。因此，开展基于实测站点的生态系统类型分异研究，对于认识中国陆地碳汇形成机制及优化分区管理具有现实意义。

研究人员利用中国陆地生态系统通量观测网络及相关公开数据，对2000—2020年中国陆地生态系统AGPP的空间差异进行了分析，重点考察森林、草地、农田和湿地4类生态系统的生产力水平、主导因子及其作用路径。研究表明，中国陆地生态系统AGPP存在明确梯度：森林最高，湿地次之，农田再次，草地最低。尽管MAT、MAP与叶面积指数（leaf area index, LAI，表征冠层结构）在各生态系统中普遍与较高AGPP相关，但限制机制具有明显生态系统特异性。森林主要受大气水分需求约束，蒸汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）具有显著负效应；草地高度依赖降水补给，并表现出在水分受限背景下过量光合有效辐射（photosynthetically active radiation, PAR）抑制生产力的现象；湿地和农田中，土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）与AGPP呈负相关，说明SOC更应被理解为反映长期土壤环境、养分有效性与管理背景的土壤属性，而非单纯正向驱动因子。研究的重要意义在于揭示了中国不同生态系统AGPP形成过程中的差异性生态约束，为碳循环模型参数优化、区域碳汇评估及分类管理提供了依据。

在技术方法上，研究以166个涡度协方差通量站点、641个站点—年份记录为基础样本，其中包括43个森林站点、59个草地站点、38个农田站点和26个湿地站点，AGPP数据来自2000—2020年中国陆地生态系统公开数据集。研究整合了约1 km分辨率的气候、土壤和生物结构辅助变量，采用单因素方差分析（ANOVA）比较不同生态系统AGPP差异，采用Pearson相关分析识别线性关系，进一步建立XGBoost模型并结合SHAP评估变量相对重要性，同时利用分段结构方程模型（piecewise SEM）解析MAT、MAP、PAR、VPD、潜在蒸散（potential evapotranspiration, PET）、土壤湿度（soil moisture, SM）、CO₂与LAI对AGPP的直接与间接路径。

**3.1 不同陆地生态系统AGPP及环境因子的统计特征**

研究首先比较了2000—2020年4类生态系统AGPP及环境因子的统计分布。结果显示，不同生态系统之间AGPP差异显著。森林AGPP最高，为1494.76 ± 39.16 g C m^?2 yr^?1；湿地为1181.21 ± 66.15 g C m^?2 yr^?1；农田为935.43 ± 26.18 g C m^?2 yr^?1；草地最低，为442.18 ± 20.26 g C m^?2 yr^?1。森林和湿地同时具有较高的MAT与MAP，说明水热条件与较高生产力相伴出现。土壤方面，湿地SM和SOC最高，显示其长期高水分和高碳储存特征；生物结构方面，森林LAI最高，表明其较强的冠层发育程度为高生产力提供了结构基础。该部分结果说明，AGPP空间格局并非单一气候因子所致，而是由气候、土壤与植被结构共同塑造。

**3.2 不同陆地生态系统AGPP与影响因子的相关关系**

Pearson相关分析进一步揭示了不同生态系统AGPP与环境因子之间的线性联系。森林中，AGPP与MAP、MAT和LAI均呈显著正相关，说明森林生产力受水热条件和冠层结构共同促进；同时SM也与AGPP呈正相关，提示水分可利用性仍是森林碳吸收的重要限制因素之一。草地中，LAI与MAP是最显著的正相关因子，而PAR与AGPP呈负相关，反映在开放、偏干旱环境中，高辐射往往伴随更强蒸发需求和水分胁迫，从而抑制生产力。农田中，LAI和MAT与AGPP呈强正相关，表明作物冠层发育和热量积累是高产的重要基础；VPD也呈正相关，而SOC则与AGPP显著负相关。湿地中，MAT和MAP与AGPP相关性最强，表明其生产力高度依赖稳定的水热条件；SM正相关而SOC负相关，则提示高碳积累背景下的厌氧环境可能限制养分矿化与根系活性。该部分结果说明，同样的环境变量在不同生态系统中的生态意义并不一致。

**3.3 核心变量识别及其影响模式**

为超越简单线性相关，研究进一步结合SHAP与XGBoost模型识别AGPP关联变量的重要性。森林中，SHAP分析显示CO₂、PAR和VPD在模型中的相对重要性较高，而Pearson结果则更突出MAP、MAT和LAI，这说明森林AGPP受多变量非线性关系和背景条件共同影响，双变量相关不足以完整表征其机制。草地和湿地中，SM是SHAP识别出的关键变量之一，强调水分条件在这两类生态系统中的核心作用，但SM与AGPP在线性相关上的方向在不同系统中并不一致，提示其作用受到辐射、温度和季节背景的调节。农田与湿地中，SOC的重要性及其负向关系再次表明，SOC所代表的是土壤长期状态、渍水特征或管理背景，而非简单的肥力增益指标。整体上，这部分结果突出非线性建模对于识别生态系统特异性控制因子的补充价值。

**3.4 结构方程模型揭示的直接与间接作用路径**

研究进一步使用结构方程模型解析环境因子影响AGPP的路径结构，模型解释率R²约为0.45—0.70。森林中，MAT和MAP对AGPP具有正总效应，且MAT主要通过直接路径发挥作用，MAP则部分通过提高SM和LAI间接促进AGPP；VPD表现出显著负总效应，说明森林尽管受益于较好水热条件，但对大气干旱高度敏感。草地中，MAP是总效应最强的正向变量，既直接促进AGPP，也通过LAI间接增强生产力；PAR则具有显著负效应，支持“高辐射—高蒸发—生产力受限”的关系。农田中，LAI和MAT是主要正向因子，LAI以直接作用为主，表明冠层建成对作物生产力至关重要；SM则表现为负总效应，说明农田水分效应可能受灌溉、排水和其他管理因素干扰。湿地中，MAT与MAP对AGPP影响最强，且MAP部分通过SM间接作用于AGPP，表明湿地生产力主要依赖水热条件及其水分传导路径。此部分结果证明，不同生态系统中相似变量可通过不同通路影响AGPP，环境约束具有显著类型分异。

在讨论部分，论文从生态系统类型差异出发，对AGPP空间格局的形成机制进行了归纳。森林较高的AGPP与良好水热条件和较高LAI相一致，说明冠层结构与气候协同决定其较强碳吸收能力，但VPD的负效应也显示森林在大气干旱增强背景下面临潜在脆弱性。湿地虽然具有较高生产力和高SOC储量，但SOC负相关提示高水位与缺氧环境下可能存在养分固定，体现碳储存与植物生产之间的张力。草地生产力最低，与其较低LAI和显著水分限制相符，同时高辐射负效应提示在干旱半干旱环境中，光照增加并不一定带来更高碳固定。农田则表现出明显的人为管理特征，较高生产力更多与冠层发育和热量条件相关，而与SOC的负相关说明集约化经营在一定程度上削弱了土壤背景属性与生产力之间的自然联系。论文据此指出，AGPP形成并非由单一主导因子统一控制，而是受气候、土壤、植被结构及管理过程耦合调节，且这种调节方式具有鲜明的生态系统特异性。

研究结论部分可译为：本研究分析了2000—2020年中国陆地生态系统年总初级生产力（AGPP）的空间格局及其调控机制。结果表明，AGPP存在清晰的生产力梯度，森林最高，为1494.76 ± 39.16 g C m^?2 yr^?1；其后依次为湿地（1181.21 ± 66.15 g C m^?2 yr^?1）和农田（935.43 ± 26.18 g C m^?2 yr^?1）；草地最低（442.18 ± 20.26 g C m^?2 yr^?1）。尽管年均气温（MAT）、年降水量（MAP）以及以叶面积指数（LAI）表征的植被结构普遍与较高AGPP相关，但不同生态系统的主导限制条件差异显著。森林AGPP主要受大气水分需求限制，蒸汽压亏缺（VPD）表现出强烈负总效应（β = ?0.36）。草地AGPP高度依赖水分供给，MAP具有较强正总效应（β = 0.61），而过量光合有效辐射（PAR）具有负效应（β = ?0.23），表明在水分受限条件下存在“辐射悖论”。在湿地和农田中，AGPP与土壤有机碳（SOC；r约为?0.32至?0.36）呈负相关，说明SOC更适合作为反映养分有效性和长期土壤状态的土壤属性指标，而非直接驱动因子；在湿地中，这一现象可能反映缺氧条件下的养分固定，在农田中则可能反映集约化管理下生产力与自然土壤功能的部分脱耦。总体而言，这些结果揭示了与AGPP相关的变量及作用路径在生态系统之间存在显著差异。识别这些不同的生态约束，有助于加深对陆地碳循环的理解，并为在气候变化背景下维持碳固持能力的生态系统分类管理提供科学依据。