非本土物种（Non-Indigenous Species, NIS）压力下塔兰托小海（Mar Piccolo of Taranto，地中海意大利南部）过渡水系统中海藻组合（Seaweed Assemblages）结构探究

《Water》：Exploring the Structure of Seaweed Assemblages Under the Pressure of Non-Indigenous Species (NIS) in the Transitional Water System Mar Piccolo of Taranto (Mediterranean Sea, Southern Italy)

　　

本研究描绘了2012年至2023年间塔兰托小海（Mar Piccolo of Taranto，eLTER站点）这一过渡水系统中大型藻类（macroalgal）组合的结构，并评估了非本土物种（Non-Indigenous Species, NIS）定殖所带来的影响。研究人员在3个站点进行季节性采样，通过置换多元方差分析（Permutational Multivariate Analysis of Variance, PERMANOVA）、主坐标分析（Principal Coordinate Analysis, PCoA）、置换多元离散度检验（Permutational Test of Multivariate Dispersion, PERMDISP）及指示值（Indicator Value, IndVal）分析评估多样性和生物量变化。结果显示显著的时空异质性：站点1始终以南美本土种为主（生物量占比>70%）；站点3夏季NIS生物量峰值超过70%；而站点4经历了严重的NIS扩张，至2021年占总生物量达97%。统计聚类为每个 inlet 识别出独特指示种，如第一 inlet 的 Amphiroa beauvoisii（IndVal = 100）和第二 inlet的NIS Hypnea corona（IndVal = 65.6）。水温被证实为群落演替的主要驱动因子。大多数物种（包括本土种 Chondracanthus acicularis，Spearman秩相关系数 rs= 0.50, p ≤ 0.05；及部分NIS Polysiphonia morrowii rs= 0.65, p ≤ 0.05 和 Osmundea oederi rs= 0.70, p ≤ 0.05）与平均温度呈负相关，而 Ulva laetevirens（rs= ?0.50, p ≤ 0.05）表现出较强耐受性。研究结果表明LTER（Long-Term Ecological Research）监测的重要性，证明Mar Piccolo对NIS压力的抵抗沿流域分布不均。在全球变暖情景下，热力强迫正主动重塑大型藻类组合。

论文解读：非本土物种压力下塔兰托小海过渡水系统中海藻组合结构研究

本研究发表于《Water》期刊。沿海生态系统中大型海藻（macroalgae / seaweed assemblages）提供碳封存、栖息地构建等关键生态系统服务，但受全球变暖与非本土物种（Non-Indigenous Species, NIS）双重威胁。过渡水体（Transitional Waters，欧共体水框架指令WFD定义介于淡水与海水间的生态系统）因人为活动（如贝类养殖）成为NIS引入热点，然而目前关于NIS如何定量改变原生大型海藻组合结构的研究仍较匮乏。意大利塔兰托小海（Mar Piccolo of Taranto）是具潟湖特征的半封闭过渡水体，已有eLTER（Long-Term Ecological Research，长期生态研究网络）基础设施开展多年生物编目，但缺乏对NIS驱动群落结构动态的长期量化分析。为此，研究人员利用2012–2023年共12年季节尺度数据，在三个站点探究NIS扩张对大型海藻组合多样性、生物量及指示种组成的影响，并解析水温（thermal forcing）与群落变动的关系，以揭示该过渡水体对生物入侵的非均质响应。

主要关键技术方法：

研究人员于Mar Piccolo第一inlet（Site 1）与第二inlet（Site 3、Site 4）设三个定点，2012–2023年冬、春、夏、秋四季在最大水深50 cm处用40 m2固定区域中3个50×50 cm随机样方刮取底栖海藻，称排水湿重（drained wet weight, g ww）并鉴定至种级。基于物种出现频率＞2%筛选53分类单元，对四次方根转化生物量构建重复×分类单元矩阵，计算Margalef丰富度(d)、Shannon–Wiener多样性(H')、Pielou均匀度(J)，用Mann–Kendall检验时序趋势。多元分析采用Bray–Curtis相似度进行PERMANOVA（检验Site、Year、Season主效应及交互）、PCoA可视化及PERMDISP检验组间离散度；用Indicator Value (IndVal) 分层嵌套法（5个划分等级）识别各时空尺度特征指示种（IndVal > 0.25）；水温用Tinytag记录仪获取季节均值(T_mean)、最高/最低值，与生物量及多样性指数做Spearman秩相关(r_s)分析。所有统计分析分别用PAST及PRIMER v6 + PERMANOVA+完成。

研究结果：

3.1. Dynamics of Community Diversity and NIS Occurrences（群落多样性及NIS出现的动态）

通过Mann–Kendall检验发现Site 1本土种(NatS)总生物量显著下降(tau = ?0.307, p ≤ 0.05)，丰富度(d)显著上升(tau = 0.342, p ≤ 0.05)，NIS生物量与多样性指数正相关；Site 3无显著时序趋势，但NatS生物量与H'、J正相关，NIS生物量与二者负相关且与NatS生物量负相关(tau = ?0.316, p ≤ 0.05)；Site 4丰富度(d)及NIS总生物量均显著上升(p ≤ 0.05)，NatS生物量与均匀度正相关。NIS生物量占比空间差异明显：Site 1常年NatS >70%，NIS最高仅31%（2023冬）；Site 3夏季NIS常>70%，冬季几无；Site 4自2013秋NIS渐增，2021夏达97%，且季节高峰由早先秋冬季转为2018–2023年夏季。

3.2. Spatiotemporal Configuration of Seaweed Assemblages（海藻组合时空格局配置）

PERMANOVA显示Site(Pseudo-F = 128.28)、Season(Pseudo-F = 20.557)及Site×Season交互(Pseudo-F = 9.5322)对组合结构影响均显著(p ≤ 0.05)，三站点及四季两两差异显著。PERMDISP表明仅Site 3夏秋季群落实例离散度（heterogeneity）显著降低(p < 0.05)，Sites 1、4无季节离散变化。PCoA前两轴解释70.4%方差（PCO1 54.1%，PCO2 16.3%），Site 1紧密聚集（2012–2023年较稳定，仅2021、2023略偏）以本土种 Corallina officinalis、Amphiroa beauvoisii 等及NIS Colpomenia peregrina、Grateloupia turuturu为特征；Sites 3与4沿PCO2分离，Site 3关联NIS Hypnea corona 及本土 Alsidium corallinum，年间变动大形成4个时间簇；Site 4关联本土 Chondracanthus acicularis、Ulva laetevirens 及NIS Grateloupia minima、Caulacanthus okamurae，年间变异居中。

3.3. Spatiotemporal Variations in Dominant Seaweed Taxa（优势海藻类群时空分异）

IndVal分析明确第一inlet全年指示种为 Amphiroa beauvoisii（IndVal = 100）、Ellisolandia elongata、Dictyota dichotoma var. dichotoma，并具季节指示种（Jania rubens 夏秋；Padina pavonica、D. dichotoma var. intricata 及NIS Colpomenia peregrina、Grateloupia turuturu 冬春等）。第二inlet全年指示含本土 Chondracanthus acicularis、Chaetomorpha linum、Spyridia filamentosa、Ulva laetevirens 及NIS Hypnea corona；其中Site 3（北区）特有指示 Alsidium corallinum（全年）及 Radicilingua mediterranea（冬春）、Osmundea oederi（冬，NIS）；Site 4（南区）全年指示含 Gelidium crinale、Chondracanthus teedei、Ceramium gaditanum 及NIS Caulacanthus okamurae，并有季节指示（Grateloupia minima NIS、Ulva intestinalis、Gracilaria gracilis 冬春；Gymnogongrus griffithsiae、Ulva rigida 夏秋等）。

3.4. Thermal Influence on Seaweed Community Structure（温度对海藻群落结构的影响）

Site 1水温7.44–35.07 ℃，NIS生物量与T_mean(r_s= ?0.410, p < 0.05)、T_max(r_s= ?0.401, p < 0.05)显著负相关，所测NatS与NIS（含冷温带来源 Polysiphonia morrowii）均随温升生物量下降。Site 3中 Hypnea corona(NIS) 与 Ulva laetevirens(NatS) 生物量与T_mean正相关，Osmundea oederi(NIS)及 Chondracanthus acicularis(NatS) 与温升负相关。Site 4除 Ulva laetevirens 与温正相关外，其余NatS与NIS（尤 Polysiphonia morrowii、Radicilingua mediterranea）均呈负温相关。

讨论与结论总结（翻译结论部分）：

高精度长期监测显示Mar Piccolo对NIS并非均一响应。尽管密集贝类养殖与引种将大量NIS带入该区，其影响完全取决于具体位点。研究未观察到全盆地NIS全面取代，而是呈现破碎化景观：部分区域原生种保持优势并成功抵抗入侵者；另一些区域则可能接近临界点——升温可轻易加速向NIS主导的永久性转变，并决定每季物种消长，削弱流域整体恢复力。为保护这一动态环境，管理应从单纯观测转向主动预测。研究人员须持续监测生物量，因为本土种生物量下降是原生种被排挤的早期预警信号，远早于其完全消失。此外，测定本土种丧失竞争优势让位于入侵者的临界水温，可为绘制生态脆弱性提供工具。最后，建议在高温峰值期制定新规限制贝类苗种引进，以降低向已受热胁迫的本土种分布区引入新入侵者的风险。