中欧山地森林建群树种气候–生长关系的时空动态(Spatio-temporal dynamics in climate–growth relationships of Central European forest-forming mountain tree species)

《Agricultural and Forest Meteorology》：Spatio-temporal dynamics in climate–growth relationships of Central European forest-forming mountain tree species

　　

摘要：各树种对气候变化的响应并不一致，这可能影响山地生态系统的生物多样性和稳定性。研究人员利用苏台德山脉(Sudetes)和喀尔巴阡山脉(Carpathians)的银冷杉(Abies alba)、欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和欧洲落叶松(Larix decidua)树木年轮宽度资料，结合主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)、线性与非线性模型及可解释人工智能(eXplainable Artificial Intelligence, XAI)量化气候–生长关系。在苏台德地区：银冷杉受益于暖冬，但受夏季乃至春季水分亏缺限制；炎热干旱夏季对欧洲山毛榉生长产生负效应；欧洲落叶松受益于5月高温，但受夏季降水不足抑制。在喀尔巴阡地区：银冷杉对暖冬呈正响应，但春秋季缺水抑制其生长；欧洲山毛榉生长受冷冬及一定程度上受炎热干旱夏季限制；欧洲落叶松受益于5月较高温度，意外地也受益于4月较低降水量。确定各树种生长最重要的气候预测因子为——银冷杉：2月均温；欧洲山毛榉：上年7月均温；欧洲落叶松：当年5月均温。揭示了年轮生长与主要气候预测因子间的非线性关系及调控生长的预测因子阈值。目前全球变暖似有利于银冷杉、中等程度利于欧洲落叶松，但对欧洲山毛榉构成日益严重的威胁。然而春夏水分亏缺正成为三树种共同的显著限制因子。观测及预测的气候变化对欧洲山毛榉威胁最大，总体上对苏台德森林稳定性威胁更甚，因其夏季高温与缺水更为突出。

论文解读：《Spatio-temporal dynamics in climate–growth relationships of Central European forest-forming mountain tree species》

一、研究背景与意义

挪威云杉(Picea abies)在欧洲衰退背景下，中欧山地森林逐渐转为以欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)、银冷杉(Abies alba)及伴生的欧洲落叶松(Larix decidua)为主的混交林。既往研究多聚焦低地，山地因气候异质性对树木胁迫与适应过程的影响尚缺乏大尺度树轮气候学(dendroclimatology)量化比较。苏台德山脉具海洋性影响、较暖干，喀尔巴阡山脉具大陆性、较冷湿，二者气候对比是否引致树种生长气候敏感性时空分异有待阐明。该研究以混交林三树种为对象，在两山地系统量化其气候–生长关系时空动态，验证种间及区域差异，评估气候变化对各树种生长的利弊，为山地森林适应性经营提供依据。论文发表于《Agricultural and Forest Meteorology》。

二、主要技术方法概述

研究人员收集苏台德(含13个CRU格点)和喀尔巴阡(含27个CRU格点)共151个样点(银冷杉65、欧洲山毛榉26、欧洲落叶松60)树木年轮宽度序列，每点15–20株树，经COFECHA交叉定年、ARSTAN双步去趋势(线性/负指数+三次平滑样条，截频50%于序列长度2/3)得残差(Residual)站点年表，PCA提取区域合成年表(PC1)。气候数据为CRU TS v.4.07月均温与月降水(1901–2022)，区域加权平均。采用Ward法层次聚类(pvclust多尺度自举)检验种内区域分化；Pearson滑动窗口(34 a)相关分析(1925–2015，前一年5月至当年9月)探测气候–生长关系时变；Random Forest(RF)回归与条件推断森林(cforest)评估预测因子重要性及交互(H统计量)；Accumulated Local Effects(ALE)图可视化主要气候预测因子的非线性效应及阈值。分析使用R语言treeclim、randomForest、party、iml等程序包。

三、研究结果(Results)

3.1. Linear approach in climate–growth relationship analysis（气候–生长关系分析的线性方法）

层次聚类显示三树种各自聚为独立支(AU 98%–100%)，每种内苏台德与喀尔巴阡明显分开(AU 91%–99%)，支持按种–区域分别构建区域年表。PCA表明PC1代表三树种共有气候信号，PC2区分落叶松、PC3区分山毛榉。Pearson相关表明：银冷杉生长与冬温(尤其2月)正相关、与夏(7月)降水正相关、与春夏季高温干旱负相关；欧洲山毛榉与上年7月均温负相关、与当年6–7月降水正相关、苏台德还受春温负影响及秋10月温正影响；欧洲落叶松与当年5月温正相关、与上年夏季高温负相关、夏季需水。滑动相关显示多数关系方向稳定但强度时变——银冷杉2月温正效全期显著且近期增强2–3月降水正效；山毛榉苏台德对上年7月高温负效更强，近期6月降水正效显现而7月减弱；落叶松5月温正效后半段增强，夏季(尤其苏台德7月)降水正效后期显著。

3.2. Non-linear approach in climate–growth relationship analysis（气候–生长关系分析的非线性方法）

RF模型R2为0.70(苏台德银冷杉)–0.77(喀尔巴阡山毛榉)。最重要预测因子各区域同种一致：银冷杉—2月均温(T_Feb)；欧洲山毛榉—上年7月均温(T_pJul)；欧洲落叶松—当年5月均温(T_May)。次重要预测因子具区域差异：银冷杉次为3月温(喀尔巴阡更重要)；山毛榉次为苏台德6月温、喀尔巴阡2月温；落叶松次为苏台德上年7月温、喀尔巴阡上年5月温。H统计量≤0.08，主导预测因子作用近似加性。ALE曲线揭示：银冷杉苏台德T_Feb近线性正直至约3°C后平饱和，喀尔巴阡在?7~?5°C平台后陡升；欧洲山毛榉苏台德T_pJul>~17.5°C后线性负，喀尔巴阡先微正至~16°C后稳再>~19°C强负；欧洲落叶松两区T_May低于~13°C负、高于正，苏台德饱和较晚(~15°C)，喀尔巴阡较早(~13.5°C)。近期均值表明苏台德T_pJul已进入山毛榉负效区，喀尔巴阡仍处中性偏正区；两区T_Feb、T_May多处于有利或接近有利段。

四、讨论与结论总结(Conclusions)

讨论指出苏台德与喀尔巴阡应视为不同树轮气候区(dendroclimatic region)，整合气象与生物学响应维度。银冷杉冬季低温限制生长，苏台德因雪盖减少使其对严寒更敏感(阈值较高)，生长亦受夏季7月及春季(苏台德3月)缺水约束，暖冬总体有利但缺水可抵消收益。欧洲山毛榉对夏季高温及缺水最敏感，苏台德已超其热耐受阈值(上年7月>~17.5°C即减产)且叠加春旱，喀尔巴阡耐受稍高(~19°C)，冬温影响喀尔巴阡更大，暖秋曾促进碳储存但近年效应减弱，整体山毛榉为三树种中气候脆弱性最高者。欧洲落叶松依赖5月温启动形成层活动，暖春有利，但夏季(尤其苏台德)缺水限制生长，喀尔巴阡4月多雨为负影响(遮光抑光合)，苏台德11月高温为负(延迟晚秋冷驯化)。

结论部分原文要点翻译：两山区银冷杉生长主要受冬季热条件制约，苏台德2月温(主预测因子)负生长阈值更高，表明其对冬霜更敏感。欧洲山毛榉对夏季热条件最敏感，主预测因子为上年7月温；苏台德当前平均7月温已致次年生长显著下降，且该树种对夏季缺水敏感，持续变暖干旱下尤为脆弱。欧洲落叶松主预测因子为当年5月温，该月变暖促进两区生长，但苏台德潜在收益受夏季少雨限制。种间及区域间生长响应差异表明预测未来生长须考虑局地温湿阈值及各区域气候特异性。苏台德与喀尔巴阡可划分为两个不同树轮气候区。变暖似有利银冷杉，适度有利落叶松，但对山毛榉威胁最大；春夏缺水渐成三树种共同限制。维持山地生态系统多样性、兼顾种与区域气候敏感性差异有助于缓解气候变化负面影响并保障森林长期稳定。