食物链的生态生理学

《Ecological Modelling》：The ecophysiology of food chains

　　

食物链中相互关联的物种特性相互依赖。研究人员指出，供应压力（supply stress）决定了物种的营养级位置（trophic position），在食物链底部较低，而在顶部较高。供应物种（supply species）吃可获得的食物，而需求物种（demand species）吃它们所需要的食物，几乎不依赖于可获得性。供应压力涉及成熟维持（maturity maintenance），它与成熟度成正比，以及体细胞维持（somatic maintenance），它与结构成正比。成熟度和结构是动态能量预算（Dynamic Energy Budget, DEB）理论特有的概念，这也是本研究的自然背景。位于食物链底部的物种将大部分同化能量分配给繁殖，而顶部的物种则相反。DEB理论的结构意味着，物种需要具有较低的供应压力才能将大量同化能量分配给繁殖。关于能量学以及DEB参数和性状的AmP数据集（AmP collection）显示，整体繁殖效率（overall reproduction efficiency）随着营养级位置的升高而降低，至少在最具极端需求性的分类群——鸟类和哺乳动物中如此。这放大了从食物链底部投资于繁殖与顶部高效需求驱动的捕食者之间的差异。较低的整体生产效率（overall production efficiency），即新生儿终生累积能量与消耗食物终生累积能量之比，解释了为什么食物链的最大长度为4至5；六足类（hexapods）具有相对较高的效率，这可能与它们为何是物种最丰富的动物分类群有关。

**论文解读：食物链的生态生理学——基于动态能量预算理论的系统分析**

**研究背景与意义**
食物链是生态学中的核心概念，但现实中复杂的食物网使其理论简化面临挑战。现有研究多关注一个物种捕食另一个物种的动态过程，却很少探讨物种自身的生理特性如何随其在食物链中营养级位置的变化而系统性改变。例如，亲脂性毒物在食物链中的累积效应（Straalen and Wensem, 1986; Clarkson, 1995）以及食物网复杂性与稳定性的耦合（Per?l? et al., 2024; Liu et al., 2025）均凸显了理解食物链生态生理学的重要性。然而，物种特性不仅受营养级影响，还受分类、体型和DEB参数模式（Lika et al., 2023）的制约。为此，研究人员基于动态能量预算（Dynamic Energy Budget, DEB）理论，利用来自AmP数据集（Marques et al., 2018）的7329个物种的能量学数据，系统分析了供应压力（supply stress）、繁殖分配、整体繁殖效率及整体生产效率等关键参数沿食物链的变化规律。该研究旨在揭示物种在供应-需求谱系中的位置如何决定其营养级，并解释自然界中食物链长度通常不超过4至5个营养级（Post, 2002a）的生理学机制。研究成果发表于《Ecological Modelling》。

**主要技术方法**
研究人员采用DEB理论框架，利用AmP数据集（2026年4月收录7329个物种）估计标准DEB模型及其变体的参数。该数据集允许基于每个物种的实测数据（如摄食、生长、繁殖等）计算模型预测性状，并采用平均相对误差（MRE）评估预测精度（中位MRE=0.039）。数据分析借助Matlab工具包DEBtool和AmPtool以及R包NicheMapR完成。关键量化指标包括：供应压力ss（定义为ss=?_J?_M²/?_A³），整体繁殖效率sRb（新生儿能量含量与投资能量之比），以及整体生产效率sRX（终生新生代累积能量与终生摄入食物能量之比）。为避免主观性，所有选定分类群内的AmP物种均被纳入分析，未额外筛选。

**研究结果**

**3. 营养级位置（Trophic position）**
研究发现，供应压力ss与有氧代谢范围（FAS）高度相关（10log(FAS/FASs)=ss/ssd），且ss值随营养级升高而增大。对水生和陆生食物链中典型营养级1、2、3的物种以及啮齿类和食肉目分析表明：底部物种（如甲壳类、六足类）ss中位值极低（如无脊椎动物2.34e-4），顶部物种（如鸟类、哺乳动物）ss中位值较高（如哺乳动物0.0319）。鳍鳍类（Actinopterygii）通过产生大量微小新生个体适应浮游生活，其ss值也较低。通过将亲代照顾（parental care）纳入体细胞维持后，鸟类的ss中位值甚至超过哺乳动物，支持其作为极端需求物种的定位。

**4. 繁殖分配（Allocation to reproduction）**
研究人员证实，终生新生代累积质量约等于母体终极体质量（Augustine et al., 2022）（图4）。这一关系源于繁殖分配系数κRA=1?κ?ss/κ²，即ss越小，κRA越大。因此，底部物种将更大比例同化能量投入繁殖，而顶部物种则相反。寿命通常随终极结构长度增加而增加，但捕食压力在食物链底部更高，这抵消了老化导致的寿命差异。

**5. 整体繁殖效率（Overall reproduction efficiency）**
整体繁殖效率sRb定义为新生儿能量含量与投资能量之比，并受物理协变规则（Lika et al., 2019）影响。图5显示，在鸟类和哺乳动物中，sRb随ss升高而显著下降，即随营养级升高而降低。这放大了底部物种高繁殖投资与顶部物种低繁殖投资之间的差异。射线鳍鱼类由于ss极低且数据分散，未呈现显著趋势。

**6. 消化与生长效率（Digestion and growth efficiency）**
消化效率κX（食物转化为同化能量的比例）在食物链底部动物中较低，因其多为食草者，且体型小导致肠道滞留时间短。生长效率（储备转化为结构的效率）约为0.8，导致幼体呼吸速率与体重^3/4成正比，但成体间比较也呈类似关系（Kleiber定律）。研究强调，忽视生长开销的“生长余量”模型在热力学上不一致。

**7. 整体生产效率（Overall production efficiency）**
整体生产效率sRX为终生新生代能量与终生摄入食物能量之比。在食物充足假设下，sRX通常低于0.1且不随营养级系统变化。六足类（hexapods）的sRX显著较高，这可能是其成为动物界最丰富分类群的原因之一。若考虑雄性摄食，物种层面sRX应减半。默认消化效率κX=0.8（适用于高质量动物性食物）在野外可能过高4倍以上，尤其对植食者。

**讨论与研究结论**
讨论部分指出：整体繁殖效率（sRb）随供应压力（ss）升高而降低，尤其在内温动物（鸟类和哺乳动物）中显著，这限制了食物链长度。Ginther等人（2024）对DEB理论中繁殖效率κR的批评混淆了κR与sRb，实际上sRb并非极高（图5）。整体生产效率（sRX）低（<0.1）且不受营养级系统性影响，但六足类的较高效率与其物种丰富度相关。研究还呼吁加强摄食动态和消化效率的数据采集，以连接个体内外世界。未来工作需要将能量和质量守恒作为核心，避免过于简化的种群模型产生不现实伪像（如幼体驱动循环、竞争排斥等）。同位素方法（如基于δ¹⁵N的氨基酸分析）可用于推断营养级，但与供应压力方法的比较尚不充分。

**研究结论**（翻译原文结论部分）
本文关注到，食物链（或食物网）底部的物种与顶部物种在多项性状上存在系统性差异，包括它们在供应-需求谱系中的位置。供应物种（底部分类群）通常将更大比例的同化能量分配给繁殖，而需求物种（顶部）则相反。这一发现并非来自经验观察，而是DEB理论结构的自然推论。此外，整体繁殖效率随着食物链中位置的升高而下降。