盐沼河口区域中螃蟹和腹足类动物的营养级分化与其纤维素消化能力密切相关

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Trophic segregation of crabs and gastropods in a salt marsh estuary related to their cellulose digestion abilities

　　川井田顺 | 木村多惠子
岛根大学河口研究中心，日本岛根县松江市西川津1060，690–8504

**摘要**
尽管盐沼河口接收了大量来自沼泽植被的富含纤维素的植物碎屑，但这种难降解物质对底栖食物网的支持程度仍知之甚少。本研究调查了日本中部一个温带盐沼河口中蟹类和腹足类物种之间的营养分离情况，特别关注了纤维素消化能力的作用。通过对栖息在三种微生境（沙质平地、泥质平地和盐沼）中的20种蟹类和腹足类物种的稳定碳和氮同位素比值（δ13C和δ15N）进行分析，发现明显的生境相关营养分离现象：栖息在沙质和泥质平地的物种主要吸收微浮游植物（MPB），而盐沼中的物种则严重依赖芦苇衍生的碎屑和河流有机物质。沉积物有机物质的化学性质分析表明，其主要成分是芦苇衍生的碎屑，在泥质平地和盐沼中更为丰富，而海洋颗粒有机物质主要贡献于沙质平地，各微生境中的MPB存量始终较低。具有较强纤维素消化能力的物种能够更好地吸收富含纤维素的盐沼物质，而消化能力较弱的物种则主要依赖MPB，尽管其生物量有限。这些发现表明，不同物种之间的纤维素消化能力差异在盐沼河口中蟹类和腹足类的营养生态位构建中起着核心作用，对沿海生态系统的碳循环和能量传递具有重要意义。

**区域索引词**
日本，三重县，田中川潮间带（34°47’48”N，136°33’36”E）

**引言**
盐沼由耐盐植物组成，包括草本植物、低矮灌木和草本植物，主要分布在中高纬度地区（Kon等人，2020年）。作为陆地生态系统和海洋生态系统之间的关键过渡带，盐沼提供了多种生态系统服务，如抵御潮汐、沉积物的积累和改造（Chen等人，2018年）。它们还参与养分吸收（Pennings和Bertness，2001年；Wan等人，2009年），并支持多种水生生物（Reis等人，2019年）。特别是盐沼河口支持着丰富的底栖无脊椎动物多样性，包括甲壳类、腹足类、双壳类和多毛类，这些是盐沼生态系统中最常见的动物群（Reis等人，2019年；Kawaida等人，2025年）。盐沼无脊椎动物通过为多种迁徙鸟类和周期性利用这些栖息地的鱼类提供食物，为沿海湿地提供了临时服务（Allen等人，1994年；Deegan和Garritt，1997年；Shriver等人，2004年；MacKenzie和Dionne，2008年；Nanjo等人，2024年）。在河口底栖无脊椎动物中，短尾蟹和腹足类是最多样化和最丰富的动物群之一（Xie和Gao，2009年）。大多数盐沼中的蟹类和腹足类是表面沉积物食者，通过摄食沉积物有机物质（例如Kurata等人，2001年；Bhuiyan等人，2025年）。它们通过啃食促进植物物质的分解，间接为更高营养级的生物提供更易获得的颗粒和溶解食物资源（Gra?a等人，2000年）。尽管盐沼中含有来自海洋和河流的多种来源的沉积物有机物质（Heip等人，1995年），但潜在的食物来源主要是盐沼植物（如芦苇）和微藻（如微浮游植物和浮游植物），其中前者的生产力远高于后者（Alongi，2020年）。因此，明确底栖微藻和植物碎屑作为底栖无脊椎动物食物来源的相对贡献对于更好地理解沿海环境中底栖无脊椎动物的营养生态位划分至关重要。

**一般信息**
芦苇枯枝落叶衍生的碎屑（以下简称芦苇碎屑）通常含有大量难以消化的成分，如纤维素和木质素（Lalli和Parsons，1993年），使其比微藻更难降解。先前的研究通过碳和氮稳定同位素分析表明，在盐沼或相邻潮间带，微浮游植物（而非难降解的芦苇碎屑）对底栖无脊椎动物的饮食贡献显著（例如Middelburg等人，2000年；Kanaya等人，2013年；Lee等人，2021年）。根据现有知识，基于大型底栖生物的芦苇碎屑食物链可能代表营养死胡同，从而限制了从生产者到更高营养级的碳流动（MacIntyre等人，1996年；Middelburg等人，2000年；Yang等人，2003年；Vermeiren等人，2015年）。然而，一些使用稳定同位素分析和消化酶测定的研究表明，一些栖息在温带、亚热带和热带河口的底栖无脊椎动物能够利用纤维素酶有效降解和吸收富含纤维素的植物碎屑作为主要碳源（例如Niiyama和Toyohara，2011年；Adachi等人，2012年；Kawaida等人，2019年）。此外，比较研究表明，在同域的河口底栖无脊椎动物中，包括蟹类和腹足类，具有较高纤维素酶活性的物种倾向于消耗难降解的植物碎屑，而亲缘关系较近但纤维素酶活性较低的物种则主要依赖更易消化和可口的食物来源，如微藻（例如Kawaida等人，2013年；Liu等人，2014年；Kanaya等人，2018年）。此外，红树林蟹中普遍存在内源性纤维素酶的产生（Lee和Lee，2022年），表明底栖无脊椎动物的营养生态位与盐沼系统中的纤维素消化能力密切相关。然而，尚不清楚纤维素消化能力是否驱动了多种盐沼蟹类和腹足类的营养分离，以及每种食物资源（即微浮游植物、颗粒有机物质和芦苇碎屑）对各个物种的定量贡献。

**研究假设**
我们假设纤维素酶活性是底栖物种之间营养分离的关键因素。预测：（1）栖息在芦苇碎屑丰富的盐沼中的物种将表现出更高的纤维素酶活性和更低的δ13C值，表明它们更依赖芦苇衍生的有机物质；（2）栖息在以微藻为主的潮间带中的物种将表现出较低的纤维素酶活性和更高的δ13C值，表明它们更依赖微浮游植物。为此，首先研究了三种具有不同物理性质的微生境（裸露的沙质平地、裸露的泥质平地和盐沼）中的蟹类和腹足类物种的稳定同位素特征（δ13C和δ15N）（参见Kawaida等人，2013年）。然后结合贝叶斯稳定同位素混合模型来估计不同食物来源对其饮食的贡献。接着，确定了每个微生境中沉积物有机物质的化学性质（即碳、氮和叶绿素-a含量以及C/N比值），以评估食物环境。随后进行了酶活性测定，以确定它们消化富含纤维素的芦苇物质的能力。

**研究地点**
本研究于2020年9月至10月（秋季）在日本中部伊势湾西部的田中川河口处的田中川潮间带（34°47’48”N，136°33’36”E；面积6公顷）进行（季节根据气象标准确定）。该潮间带具有潟湖特征，主要由于设有两个调节河流与潮间带水流的闸门石堤。

**数据可用性**
支持本研究的所有数据均包含在论文及补充信息中的补充表格和图表中。

**利益冲突**
作者没有需要披露的相关财务或非财务利益。

**伦理声明**
Ellobium chinense在日本被列为濒危物种。为了减少对当地种群的影响，仅从研究地点采集了少量个体。采集其他物种无需许可。

**资助**
本研究得到了日本学术振兴会提供的早期职业科学家资助（编号19K15896和23K14007）和科学研究资助（C类，编号20K06205）的支持。此外，还得到了东京大学大气海洋研究所的合作项目（编号120，2020年）的支持。

**致谢**
我们感谢三重大学海洋生态实验室成员在野外工作和样本处理方面的协助，以及Seto Koji和Funaki Keiko在沉积物化学性质分析方面的帮助。感谢Kanaya Gen提供有用信息，Ashida Hiroyuki进行纤维素酶活性测定，以及Iwata Yoko、Miyajima Toshihiro和Saotome Nobue在稳定同位素分析方面的帮助。同时感谢对手稿和英文语言审查提出的建设性意见。