无鱼也无问题：食性可塑性作为日本小口黑鲈入侵的驱动因素

《Global Ecology and Conservation》：No Fish No Problem: Diet plasticity as an invasion driver in Japanese smallmouth bass

　　

入侵顶级捕食性鱼类的食性可塑性（diet plasticity）被认为可能放大其对本地物种的负面影响。小口黑鲈（Smallmouth bass, Micropterus dolomieu）是一种在全球引入的入侵性游钓鱼类，是已知的鱼类捕食者，已在许多入侵生态系统中导致本地鱼类数量下降。在日本，由于小口黑鲈持续扩大其分布范围并捕食本地鱼类，目前存在担忧。尽管小口黑鲈的食性已得到详细研究，并显示出在鱼类、小龙虾（crayfish）和昆虫猎物之间的变异，但针对猎物鱼（prey-fish）严重受限的生态系统中食性的研究仍然缺乏，并且小口黑鲈在猎物受限生态系统中持续存在的能力尚不清楚。为填补这一知识空白，研究人员在日本桂湖（Lake Katsura）进行了为期2年的小口黑鲈食性和生长率（growth rates）研究，该湖目前被认为几乎无猎物鱼可用。小口黑鲈的食性主要由小型淡水虾和陆生昆虫组成。在446个胃中，仅有4个含有鱼类猎物，且均为同种小口黑鲈。观察到体型影响的食性转变，小口黑鲈体型对两年间的陆生猎物比例均呈正向效应。小口黑鲈的生长率在所有年龄组均低于第40百分位，并在较大个体中表现出尤其降低的生长。这些结果代表了首个已知的未观察到猎物鱼捕食的小口黑鲈种群。这表明入侵性小口黑鲈种群能够在猎物鱼变得稀缺时转变其食性，并在替代猎物可用时持续存在于猎物鱼受限的环境中。

**论文解读：小口黑鲈在猎物鱼匮乏环境中的食性可塑性及其生态影响**

**研究背景与问题**

生物入侵是威胁全球生物多样性的主要因素之一。小口黑鲈（Smallmouth bass, Micropterus dolomieu）作为一种在全球广泛引入的入侵性顶级捕食性鱼类，其捕食行为已导致许多入侵生态系统中本地鱼类的显著下降。在日本，小口黑鲈自1925年引入后，特别是1990年代再度引入以来，种群迅速在多个山区湖泊建立，并扩散至邻近河流系统，对本地鱼类（如香鱼、日本雅罗鱼和虾虎鱼）构成严重威胁。尽管已有研究详细描述了小口黑鲈在不同生境中的食性变异，通常包含鱼类、螯虾和昆虫，但在猎物鱼极度匮乏的生态系统中，其食性适应能力和种群维持机制尚不明确。桂湖（Lake Katsura）是日本富山县的一个水库，自2000年首次报告小口黑鲈出现以来，该湖中除小口黑鲈和鲤鱼外，几乎无其他鱼类，且从未报告过螯虾。这种近乎无猎物鱼可用的环境为研究小口黑鲈的食性可塑性（diet plasticity）及其对生长和种群结构的影响提供了独特窗口。研究人员假设，在鱼类猎物缺乏时，小口黑鲈可能表现出高比例同类相食和生长减缓。该研究旨在通过食性分析和生长评估，揭示小口黑鲈在猎物鱼受限生态系统中的生态影响，并为理解其入侵机制提供新视角。论文发表在《Global Ecology and Conservation》。

**主要技术方法**

研究于2024年和2025年在日本富山县桂湖（Lake Katsura，36°19'46.08"N，136°50'22.73"E）进行，共采集446尾小口黑鲈（2024年252尾，2025年194尾），样本主要来自垂钓、年度钓鱼比赛及地方渔业合作组织的刺网。胃内容物分析采用湿重百分比（%WT）、出现频率（%OC）和食性指数（AI）量化猎物组成；对消化程度高的鱼类和虾类进行线粒体16S rRNA及COI基因的DNA条形码鉴定。年龄结构通过矢耳石（sagittal otoliths）切片读取（n=53），并采用贝叶斯非线性回归拟合von Bertalanffy（VB）生长方程，估算渐近体长（L_∞）、生长系数（k）和理论初始年龄（t₀）。与美国河流小口黑鲈标准生长方程比较，计算相对生长指数（RGI）。广义线性模型（GLM）用于分析影响陆生猎物比例的因素，包括日历年日（DOY）、标准体长（SL）和身体质量指数（BMI）。

**研究结果**

**3.1 鱼类收集与食性**
2024年和2025年分别捕获252尾和194尾小口黑鲈，平均标准体长（SL）分别为175.86 mm和193.48 mm。胃内容物分析显示，两年中淡水虾（Palaemon paucidens）是最高频猎物（%AI分别为76.27%和91.46%），其次为陆生昆虫（膜翅目、半翅目、鞘翅目、蜻蜓目和直翅目等）。在446个胃中，仅4个含有鱼类猎物，且经DNA分析确认均为同种小口黑鲈（同类相食）。未发现捕食其他鱼类或螯虾。体型影响食性转变：GLM结果显示，2024年SL对陆生猎物比例有显著正向效应（系数=0.009，p=0.001），2025年SL虽未达显著但趋势一致（系数=0.006，p=0.165）。2024年陆生昆虫比例高于2025年，尤其蚂蚁的大量出现影响食性组成。

**3.2 年龄与生长率**
耳石年龄估计（1-8岁）中，3龄个体最常见（n=16）。von Bertalanffy生长参数：L_∞=430 mm（336-566），k=0.17（0.1-0.28），t₀=-1.78（-2.65至-0.99）。与美国标准生长方程相比，桂湖小口黑鲈各龄预测体长均低于第40百分位（如1龄154 mm vs. 164 mm，6龄304 mm vs. 357 mm）。RGI值均低于100（如1龄94.0，8龄83.0），显示各龄生长均低于平均水平，且较大个体（如7龄RGI=83.8，8龄RGI=83.0）生长减缓更明显。

**讨论与结论**

讨论部分指出，桂湖小口黑鲈以淡水虾和陆生昆虫为主要食物来源，与假设的高同类相食率相反，仅发现极低比例的同类捕食（4/446）。这种食性转变体现了显著的食性可塑性（diet plasticity），与先前关于入侵捕食者（如湖红点鲑、六须鲶）的研究一致。体型越大，越倾向于摄食陆生昆虫，可能因为大型昆虫（蜻蜓、蝗虫）提供了更高能量。两年间陆生昆虫比例的变化（2024年蚂蚁大量出现）表明小口黑鲈能机会性利用临时丰裕的猎物。生长率低于标准水平，主要归因于缺乏大型猎物（如鱼类和螯虾），导致能量摄入和转化效率降低。这种食性灵活性使小口黑鲈能在猎物鱼极度匮乏的湖泊中持续存在并扩张（如图2所示钓鱼比赛CPUE逐年上升）。然而，生长成本意味着种群可能呈现小型化，一旦本地鱼类重新引入，小口黑鲈可能恢复鱼类捕食，对管理提出挑战。

结论部分翻译：桂湖小口黑鲈种群代表了一个高度独特的种群，其中不消耗鱼类猎物（除少数同种个体外）。这是首次报道的小口黑鲈种群具有完全依赖陆生昆虫和小型甲壳动物的食性。这种明显的食性可塑性，在本地鱼类种群稀缺时，表明非本地小口黑鲈可以在高度猎物受限的系统中建立种群。随着小口黑鲈在全球和日本不断扩展其分布范围，在经历本地鱼类下降的区域可能发现类似的食性。