八种茄子基因型间角质层蜡差异影响贮藏期间果实采后品质

《Scientia Horticulturae》：Differences in cuticular wax among eight eggplant genotypes affect fruit postharvest quality during storage

　　

角质层蜡化合物与果实采后表现相关，在不同品种间存在差异。然而，茄子中角质层蜡特性与采后表现之间的关系尚不清楚。本研究通过检测八个茄子品种在贮藏期间的采后表现、蜡结构及蜡化学组成变化，以阐明蜡在果实采后表现中的调控作用。研究在所有测试品种中共鉴定出99种蜡化合物及丰富的颗粒状蜡晶体，八个品种间蜡组分谱存在显著差异。相关性分析表明，致密的蜡层结构和总蜡含量与增强的采后贮藏耐受性密切相关。该研究为茄子角质层蜡谱提供了新的见解，并为评价角质层蜡性状以预测和改善茄子品种的采后表现提供了理论基础。

茄子（*Solanum melongena* L.）是一种全球广泛栽培的非跃变型蔬菜，具有显著的营养价值，富含矿物质、维生素以及酚类和黄酮类等生物活性化合物。然而，茄子果实采后易失水皱缩、变色失光，常温货架期通常仅有3–5天，严重制约其商品价值。角质层蜡是植物表面的天然保护屏障，能够减轻生物和非生物胁迫、减少水分流失、防止果实软化并抵御病害。已有研究表明，角质层蜡在蓝莓、苹果、梨等多种果实品质维持中发挥重要作用，但茄子角质层蜡与采后品质的具体调控关系仍不明确。为此，研究人员以八个具有不同遗传背景的茄子品种为材料，系统比较了其在采收时（0 d）和25 °C贮藏7 d后的蜡结构、采后表现及角质层蜡化学组成变化，以揭示角质层蜡在茄子采后品质调控中的潜在作用。

本研究所用八个茄子品种（E1至E8）采自中国不同生态区域，于2022年6月在杭州温室采收。研究人员采用扫描电子显微镜（scanning electron microscopy, SEM）观察蜡形态结构，运用气相色谱-质谱联用（gas chromatography-mass spectrometry, GC–MS）技术鉴定蜡组分，并结合质构仪、呼吸测定仪等设备系统分析了果实失重率、硬度、多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase, PG）活性、纤维素酶（cellulase, CL）活性、呼吸速率及乙烯释放速率等生理指标，通过聚类分析、主成分分析（principal component analysis, PCA）和偏最小二乘判别分析（partial least squares-discriminant analysis, PLS-DA）等统计方法解析蜡组分与采后品质的关系。

**3.1 茄子果实贮藏期间生理分析**

研究人员测定了八个茄子品种贮藏期间的生理响应。结果表明，所有品种果实失重率随贮藏时间逐渐增加，硬度则呈下降趋势。贮藏7 d后，E1品种失重率最高，而E3和E8最低；E3硬度最高，E1最低且降幅最大（达44%），E3降幅最小（仅27%）。PG和CL活性在贮藏期间持续上升，E3的PG活性在7 d时相对较低，E1的CL活性最高而E3和E8最低。呼吸速率呈波动变化，拐点出现在第3–6天；乙烯释放速率逐渐增加，E1、E2和E5在第5–6天达到峰值，E3和E8乙烯释放速率较低且峰值出现较晚。上述结果表明，E3和E8具有优异的贮藏耐受性，表现为保水能力强、抗软化能力好、衰老代谢速率慢；而E1贮藏潜力弱，易失水、快速软化且早衰。

**3.2 八个茄子品种贮藏期间蜡形态观察**

SEM观察显示，所有品种均呈现颗粒状蜡晶体形态，但颗粒聚集成不同球形和不规则突起。采收时，各品种果实表面均有丰富的颗粒晶体沉积，但覆盖密度差异显著。E3具有最致密的蜡晶体层，颗粒聚集体紧密排列且表面覆盖完全；而E1果实表面相对光滑，蜡晶体稀疏分散、覆盖密度低。贮藏7 d后，大多数品种蜡微结构出现明显降解，原有致密蜡层变得松散变薄，晶体分布不均且角质层形成延伸裂缝。值得注意的是，E3和E8在贮藏期间保持了相对致密的蜡形态结构，晶体密度仅轻度降低且无明显角质层开裂。观察到的蜡形态与采后生理表现高度一致，表明E3和E8致密稳定的蜡层有助于增强采后保水能力。

**3.3 不同茄子品种角质层蜡组分鉴定**

GC–MS分析共鉴定出99种角质层蜡化合物，可分为烷烃（53种）、酯类（16种）、烯烃（7种）、醇类（5种）、酮类（4种）、脂肪酸（1种）、醛类（1种）及12种未定义蜡化合物。PCA分析显示，五个重复样品聚类良好，表明实验可靠可重复；PC1（81.28%）和PC2（5.66%）可解释86.94%的总变异，80个样品按品种和贮藏时间分为十六组。PLS-DA分析进一步证实采收和贮藏果实可被有效区分（R²X (1) = 0.192, R²X (2) = 0.113），模型适用。聚类分析显示所有样品可分为四簇，采收与贮藏果实分离最明显；E3品种采收与贮藏样品间差异远小于其他组，表明其蜡含量在采后变化较小。

**3.4 不同茄子品种总蜡含量及角质层蜡化学组成分析**

采收时，八个品种总角质层蜡含量差异显著，范围为380.50 ± 4.34 μg cm^–2至676.77 ± 33.97 μg cm^–2，E3含量最高。贮藏7 d后，所有品种总蜡含量均下降，降幅范围为10.02%–41.31%，E3和E8降幅最小，其余品种除E4外降幅均显著。各品种蜡组分定性组成高度一致，主要由烷烃、酯类、烯烃、醇类、脂肪酸、酮类及其他未鉴定化合物组成，但各组分含量在贮藏期间差异显著。烷烃是所有品种中最丰富的蜡组分，其次为酯类，两者在0 d和7 d时均超过总蜡含量的70%。

采收时，八个品种总烷烃含量为248.29 ± 2.63 μg cm^–2至501.06 ± 25.05 μg cm^–2，占蜡总量50%以上；碳链长度范围为C₁₀至C₅₄，以C₃₁和C₃₄最丰富。与采收时相比，所有品种贮藏7 d后烷烃含量均显著下降。E3采收时烷烃含量最高，贮藏后仍为最高，E8次之。酯类含量相对较低（53.10–79.54 μg cm^–2），C₄₂酯（Phenol, 2,4-Bis(1,1-Dimethylethyl)-, Phosphite (3:1)）是所有品种采收时最丰富的单一蜡化合物，贮藏后所有品种C₄₂酯含量显著增加，E3在7 d时酯含量最高。烯烃方面，E7和E8采收时含量最高，E3贮藏后烯烃含量最高。醇类含量较低，E7采收时最高，E3贮藏后最高，除E4外所有品种贮藏后醇类含量显著降低。醛类、酮类和脂肪酸浓度均较低，品种间无显著差异。

**3.5 蜡组分与果实失重率的关系**

聚类分析显示，采收前后样品分离最明显；蜡组分与果实生理参数形成三个 distinct 簇：第一簇包括失重率、乙烯释放速率、PG活性和CL活性；第二簇包括呼吸速率、硬度和总蜡含量，多数蜡组分聚于同一亚组；最后一簇为醛类和脂肪酸。Pearson相关性分析表明，硬度与PG活性呈负相关（r = –0.82），PG和CL活性与失重率正相关。失重率与总蜡含量（r = –0.7）、酮类含量（r = –0.77）、酯类含量（r = –0.78）、醇类含量（r = –0.69）、烯烃含量（r = –0.63）和烷烃含量（r = –0.59）均呈负相关。进一步分析揭示，失重率与五种特定组分存在强正相关（|r| > 0.80, P < 0.01）：角鲨烷（squalane, C₃₀）、 dotriacontane（C₃₃）、2-甲基-Z-4-十四碳烯（2-methyl-Z-4-tetradecene）、N-十八烷基-2-乙基己基酯（N-octadecyl-2-ethylhexyl ester）和2,6,10-三甲基十三烷（2,6,10-trimethyltridecane, C₁₆），表明这些蜡化学成分对维持茄子贮藏期间重量具有重要作用。

**讨论与结论**

研究人员探讨了八个茄子品种采后贮藏期间角质层蜡的化学组成、形态特征及其采后表现。结果表明，品种间贮藏性存在显著基因型差异，E3和E8表现优异，E1较差。E3不仅采收时总蜡含量最高，贮藏7 d后仍保持最高的总蜡、烷烃和酯类含量，且总蜡降幅最小；其烯烃和醇类含量在贮藏后也增至所有品种最高，表明E3角质层蜡层降解缓慢、组成稳定性强，能有效维持果实表皮保护屏障功能，这与其优异的贮藏性高度一致。

本研究中八个品种总蜡含量（380.50–676.77 μg cm^–2）明显高于先前报道的两个茄子基因型，表明蜡积累存在显著基因型差异。E3蜡含量最高且失水最少，而E1和E2蜡含量低、贮藏性差，提示较高蜡含量可增强贮藏抗性。该结果与蓝莓、辣椒、番茄、桃和苹果等研究一致。蜡形态方面，茄子呈现颗粒状晶体结构，区别于番茄的无定形薄膜结构，与特定品种枸杞和新疆梨类似，这可能与高比例烷烃相关。

化学组成上，烷烃和酯类占茄子蜡总量70%以上，未检测到三萜类化合物。烷烃碳链范围为C₁₀–C₅₄，以C₃₁最丰富，与橙子、番茄和辣椒报道一致。烷烃是角质层屏障特性的关键组分，本研究中E1和E5烷烃含量最低、失重最多，特定烷烃（角鲨烷、dotriacontane、2,6,10-三甲基十三烷）及烯烃（2-甲基-Z-4-十四碳烯）、酯类（2-乙基己基酯）与失重率密切相关。角鲨烷在蜡形成中具有关键功能，有助于建立有效保水、减少蒸发的脂质屏障。

研究结论部分指出，本研究全面分析了八个茄子品种贮藏期间的采后表现、蜡结构及蜡化学组成变化。生理评价表明E3和E8贮藏性突出；微结构观察显示所有品种果实表面均具颗粒状蜡晶体，但蜡层密度和致密性存在明显差异，E3和E8致密稳定的蜡层有效维持了贮藏期间果实保水性；共鉴定99种蜡化合物，品种间蜡组分谱差异显著；相关性分析进一步证实总蜡含量和核心蜡组分与茄子采后保水密切相关。这些结果确认了角质层蜡特性与茄子采后贮藏性能之间存在密切关联，致密的蜡晶体微结构、高总蜡含量和核心蜡组分是增强茄子采后保水的关键蜡性状。该研究为评价角质层蜡以确定茄子采后贮藏特性提供了新视角。