无论化合物类别和温度如何，渗出物对缺氧泥炭的启动效应均为负面

《Soil Biology and Biochemistry》：Exudate-induced priming effects on anoxic peat are negative regardless of compound class and temperature

　　纳米德·克吕格|克劳斯-霍尔格·克诺尔|彼得·穆勒
德国凯泽斯劳滕-兰道大学自然与环境科学系，Fortstr. 7，D-76829 兰道

摘要
随着全球泥炭地温度上升以及维管植物的扩张，预计根系向缺氧泥炭土壤中的碳输入将会增加。根系分泌物可通过启动效应影响土壤有机碳的分解，但湿地中这种启动效应的机制仍不甚明了。本研究旨在探究在缺氧条件下，分泌物中的化合物类型及泥炭温度是否会影响微生物活性及启动效应。我们用代表不同化合物类型的分泌物替代物——丙氨酸（氨基酸）、葡萄糖（糖类）和草酸（有机酸）——对缺氧的阴湿泥炭进行培养实验，实验分为为期六周的脉冲期和后续的持续期。此外，我们还设置了碳氮比接近湿地植物分泌物的混合处理组，并在10℃和20℃下对所有处理组进行培养。我们采用碳稳定同位素方法来区分来自泥炭和分泌物的呼吸作用。在两种温度下，无论化合物类型及是否存在氮元素，添加分泌物都会引发负向启动效应，即降低泥炭分解速率。在混合处理组和葡萄糖处理组中，累积启动效应更为显著（均低于-76%），而丙氨酸处理组为20℃时-36%，10℃时-33%；草酸处理组为20℃时-29%，10℃时-43%。相对启动效应（SOC分解率的变化百分比）对温度不太敏感，而绝对启动效应则随温度升高而增加，草酸处理组除外。负向启动效应反映出微生物更优先利用分泌物，这一现象可能因终端电子受体的加速耗竭而加剧，因为各处理组中启动效应与甲烷生成之间存在负相关关系。我们的研究结果表明，在两种温度下，不同化学性质的分泌物都能抑制缺氧泥炭的分解。因此，随着维管植物扩张带来的根系碳输入增加，或许有助于在气候变暖的湿地环境中维持泥炭碳储量。

引言
了解北方泥炭地的碳平衡对于理解全球气候系统至关重要，因为这些生态系统含有约450–550 Gt的土壤有机碳（Yu等人，2010；Temmink等人，2022），并且除热带泥炭地外，其单位面积的碳密度在所有陆地生态系统中是最高的（Frolking等人，2002）。在全新世期间，尽管整体生产力较低，但分解速率始终低于净初级生产率，从而导致大量土壤有机碳的积累（Charman等人，2015；Nichols和Peteet，2019）。由于净初级生产率与有机物分解率之间的平衡受多种非生物和生物因素影响，包括温度、水位、氮含量及植被类型，因此碳积累量会随时间发生变化（Charman等人，2015）。根据第四纪的相关研究，气候变暖可能使泥炭地的碳积累增加、减少或毫无影响（Treat等人，2019；Piilo等人，2020）。气候变暖可通过延长生长季节提高净初级生产率，从而增强泥炭地的碳储存能力（Charman等人，2015；Loisel等人，2021）；或者由于生化反应速率会随温度呈指数级上升，进而加速分解，降低碳储存（Brown等人，2004）。不过，一些最新预测表明，本世纪全球泥炭地可能会停止作为碳汇，某些地区甚至可能因气候变暖、干旱、土地利用变化、永久冻土融化及火灾而变成碳源（Loisel等人，2021）。

预计气候变化将导致北方泥炭地植被结构发生改变，从而使维管植物相对于苔藓的优势地位进一步提升，这可能会影响土壤有机碳的分解速率（Mastny等人，2021；Dieleman等人，2015）。尤其是，维管植物通过其地下活动以及通过根系分泌物释放多种有机化合物，能够显著影响泥炭地中土壤有机碳的稳定性（Keuper等人，2020；Krüger等人，2026）。因此，维管植物丰度与气候变暖之间的相互作用似乎在调节泥炭分解过程中起着关键作用（Walker等人，2016）。然而，诸如根系分泌物中的化合物组成这类特定植物特征在其中的调控作用仍不明确。

在陆地植物和湿地植物中，根系分泌物主要由有机酸、糖类、氨基酸及次生代谢产物构成（Dennis等人，2010；Krüger等人，2026）。在湿地植物中，有机酸通常是分泌物中含量最多的成分（Krüger等人，2026）。但由于相关数据有限，目前还无法预测不同化合物类型的分泌物在湿地土壤中会引发何种方向和强度的启动效应。在有氧的高地土壤中，易分解的碳源（如有机酸、糖类和氨基酸）通常会提升微生物活性，同时促使土壤有机碳发生共矿化作用，即出现正向启动效应（Yan等人，2023），这很可能是因为微生物会吸收这些碳源作为营养物质（Dijkstra等人，2013）。在高地土壤中，酚类化合物也会带来轻微的负向启动效应（-14%）（Yan等人，2023）。而在之前针对湿地土壤的培养实验中，我们发现缺氧泥炭的分解速率会因微生物优先利用分泌物作为底物，以及由此导致的终端电子受体耗竭而降低（Krüger等人，2025；Blagodatskaya和Kuzyakov，2008）。

与高地土壤类似（Yan等人，2023），目前关于湿地土壤中根系分泌物引发的启动效应的研究大多集中在糖类上（Estop-Aragonés等人，2022；Krüger等人，2025；Lynch等人，2018；Rajakaruna等人，2024），而其他化合物类型的影响数据则较为缺乏（Liu等人，2022）。这与实际情况存在差异，因为通常认为湿地植物分泌的糖类数量较少，且相关研究也少于有机酸（Krüger等人，2026；Edwards等人，2018）。目前已有研究确定了不同分泌物化合物的一些特性功能。例如，有机酸可在矿物质含量较低的土壤中帮助释放有机化合物中的磷（Suo等人，2025）；而在矿物质含量较高的土壤中，它们则能释放与氧化铁结合的无机磷（Andrino等人，2021；Oburger等人，2011）。糖类是微生物最容易分解的化合物之一（Gunina和Kuzyakov，2022），但它们缺乏满足微生物代谢需求的关键营养物质，而氨基酸则更符合微生物的营养需求（Drake等人，2013）。目前，关于含氮分泌物在引发启动效应中的作用，主要是在高地土壤中进行了研究（Koyama等人，2025）。在融化的永久冻土中，含氮蛋白质在有氧条件下会引发正向启动效应，而纤维素则不会；但在缺氧条件下，含氮氨基酸则不会引发任何启动效应（Wild等人，2023）。总体而言，含氮分泌物在缺氧湿地土壤中的作用仍需进一步研究。

如果启动效应对温度敏感，那么这对于预测气候变化背景下的全球碳循环具有重大意义（Thiessen等人，2013）。然而，目前对启动效应的温度敏感性了解仍然不足，尤其是在湿地土壤中。即便在高地系统中，有关启动效应温度敏感性的证据也较为有限且往往模棱两可。有些研究指出，由枯落物或葡萄糖引发的启动效应对温度不敏感（Guttières等人，2021；Ghee等人，2013；Thiessen等人，2013），而另一些研究则表明，在较高温度下，由枯落物引发的正向启动效应会增强（You等人，2021）或减弱（Fr?seth和Bleken，2015）。目前，关于缺氧湿地土壤中启动效应的实证数据仅限于在单一温度下进行的培养实验。在之前的研究中，我们发现在10℃时，葡萄糖会在缺氧泥炭中引发负向启动效应（Krüger等人，2025），而另有研究则在22℃时发现缺氧泥炭中会出现正向启动效应（Rajakaruna等人，2024）。这些相互矛盾的结果可能源于土壤类型或温度的差异。温度效应可能源于较高温度下微生物外酶活性的增强（Fenner等人，2005；Fanin等人，2022），以及反应分子动能的增加，这有助于克服土壤有机碳分解所需的活化能障碍（Wilmot等人，2021；Follstad Shah等人，2017）。

有研究发现，有氧泥炭中的结构复杂化合物比易分解化合物对温度更敏感（Hilasvuori等人，2013）。因此，在较高温度下，这些化合物对温度的反应更强烈，可能导致启动效应更为显著。但在缺氧条件下，储存在泥炭中的碳似乎对温度变化的敏感性较低（Wilson等人，2016）。此外，温度升高会加速易分解碳的分解，降低微生物利用碳的效率（Manzoni等人，2012），这可能会导致负向启动效应更加明显，因为易分解碳的氧化会更快耗尽终端电子受体。随着温度上升以及植物群落的变迁，了解分泌物引发的启动效应如何与温度相互作用，对于预测泥炭碳的稳定性至关重要。

为填补关于缺氧湿地土壤中启动效应的知识空白，我们旨在阐明分泌物类型如何影响缺氧泥炭中的启动效应。我们研究了分泌物中是否存在氮元素是否会影响启动响应。此外，我们还探讨了气候变暖是否会导致不同化学性质的分泌物所引发的启动效应在强度和方向上出现差异。我们采用了全因子培养实验，并结合碳稳定同位素技术，研究了在两种温度下，单一分泌物化合物以及含氮分泌物混合物对缺氧泥炭中启动效应的影响。

我们的假设如下：（1）无论化合物的具体种类如何，富含碳和氮的化合物在缺氧条件下都会引发负向启动效应，这是因为微生物会优先利用这些化合物作为底物。 （2）负向启动效应的强度取决于微生物优先利用底物的程度以及终端电子受体的耗竭程度。 （3）较高温度会加速终端电子受体的耗竭，从而加剧负向启动效应。

实验片段
培养实验
我们使用的泥炭采集于2023年4月，来自位于荷兰与德国边境的Amtsvenn-Hündfelder Moor地区的阴湿泥炭带（纬度52°10'31.1"N，经度6°57'17.5"E）（更多细节见Krüger等人，2025）。该泥炭的腐殖化指数为0.71，含碳量为48%，含氮量为0.8%，因此碳氮比为60。泥炭经过3.55毫米筛网过滤后，被储存在密封袋中，置于10℃环境下直至实验使用。储存650天后，泥炭中的微生物活性为……

结果
在脉冲期内，分泌物处理方式、温度、时间点以及它们之间的相互作用均对土壤有机碳相关的呼吸作用产生了显著影响（见表1）。在整个实验过程中，与对照组相比，所有分泌物处理组的土壤有机碳相关呼吸作用均显著降低，这说明出现了负向启动效应（见图1）。在20℃条件下，对照组和草酸处理组的土壤有机碳相关呼吸作用显著高于10℃时的水平（p < …）

化合物类型对启动效应的影响
与我们的第一个假设一致，即无论分泌物化合物的类型如何，缺氧泥炭中的分泌物都会引发负向启动效应。我们发现，所有单一化合物添加处理以及混合添加处理均引发了持续的负向启动效应。这一结果与有氧高地土壤中不同化合物类型所引发的正向启动效应截然不同（Koyama等人，2025）。我们认为，负向启动效应是由于我们的泥炭系统处于缺氧环境，使得微生物更优先利用……

结论
我们的研究结果表明，始终存在负向启动效应，这说明植物根系释放的富含碳和氮的初级代谢产物有可能在缺氧条件下帮助维持泥炭地的碳储量。我们的研究暗示，只要土壤保持缺氧状态，湿地土壤中由分泌物引发的启动效应就不太可能因气候变暖或分泌物成分的变化而改变方向。因此，分泌物成分的变化以及植物群落结构的改变可能只会产生较微弱的影响。

作者贡献说明
纳米德·克吕格：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，实验设计，定量分析，数据整理，概念构建。
克劳斯-霍尔格·克诺尔：撰写——审阅与编辑，结果验证，资源提供。彼得·穆勒：写作——审阅与编辑、验证、监督、资源管理、项目行政、资金筹集。参考文献：Blagodatskaya等人，2016年；Davidson和Janssens，2006年；Dorrepaal等人，2009年；Euskirchen等人，2024年；Ofiti等人，2023年；RStudio团队，2024年。利益冲突声明：作者声明没有已知的可能影响本文所述工作的财务利益或个人关系。数据可用性：数据将在论文被接受后上传至公共数据库。关于手稿准备过程中生成式AI及AI辅助技术的声明：在准备本论文时，作者使用了ChatGPT来改进手稿的语法。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对最终发表的文章内容负全责。利益冲突声明：? 作者声明没有已知的可能影响本文所述工作的财务利益或个人关系。致谢：本研究由德国研究基金会Emmy Noether计划资助（项目编号502681570）。我们感谢Keith Edwards提供了用于计算模拟植物释放物中各化合物类渗出率的原始数据，同时感谢Daniel Brüggemann在实验工作上的协助。