《Trends in Environmental Analytical Chemistry》：Levelling: behaviours that constrain inequality in animal societies
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不平等现象广泛存在于动物社会中，某些个体从群居生活中获得了不成比例的收益。不平等的程度存在差异，但其调控机制仍知之甚少。本综述探讨了平衡化行为的功能、演化及机制。平衡化行为是指限制高权力群体成员影响力、从而缓和不平等的行为。平衡化行为通过向高权力个体施加代价而
不平等现象广泛存在于动物社会中，某些个体从群居生活中获得了不成比例的收益。不平等的程度存在差异，但其调控机制仍知之甚少。本综述探讨了平衡化行为的功能、演化及机制。平衡化行为是指限制高权力群体成员影响力、从而缓和不平等的行为。平衡化行为通过向高权力个体施加代价而发挥作用。平衡化的演化路径取决于实施平衡化者所承担的成本与获得的收益，以及不平等降低后由整个群体共享的下游后果。不同的平衡化行为机制能够导向趋同的结果，最终促进群居生活的维持，并推动动物社会间不平等差异的形成。
不平等、权力与动物社会中的平衡化行为
群居生活通常与多种收益相关，这些收益可提升个体的存活率与繁殖成功，但这类收益并不必然被平均分享。某些个体往往优先获得食物等关键资源，由此获取不平等所带来的收益。传统研究通常通过敌对互动的结果推断支配等级，并据此分析个体在等级体系中的位置及其成因与后果。然而，跨类群研究表明，支配等级的结构及其不对称程度在种内与种间均存在显著差异，而这些差异的驱动因素仍缺乏充分解释。近期研究指出，应以更宽广的视角理解动物社会中的不平等，即权力存在于多个不同领域之中，且这些领域并不一定与支配等级一致；不同权力领域间的相互作用，可能深刻影响群体内部结构化程度及不平等水平。个体可能在某些领域拥有权力，却在另一些领域中缺乏相应影响力。基于此，研究人员提出关注一种长期被忽视的现象：低权力个体通过自身行动限制高权力个体的影响力，即“平衡化行为”。
人类社会中的平衡化
平衡化概念最初源于对采猎社会平等主义起源的研究。在人类社会中，低权力个体能够借助经验、技能或人数优势，对高权力者施加直接约束。小规模社会中，这种现象表现为羞辱、嘲讽、不服从、废黜、离弃，甚至流放与处决等机制，其作用在于惩罚过度追求个人收益的行为，并塑造反对权力过度集中的公共规范。文章指出，尽管平等主义 ethos 并不意味着小规模觅食、牧业或农耕群体中不存在不平等，但这套规范体系可能抑制、弱化，甚至在一定程度上使不平等获得合法化。作者据此强调，虽然平衡化在小规模人类社会中已有清晰论述，但尚未被系统应用于非人动物研究。
统一框架与平衡化表达过程
作者提出了一个用于界定和平衡化研究的统一框架。按照这一框架，平衡化行为是由低权力个体发起、用于约束高权力个体在某一权力领域中影响力的行动。其表达通常包括连续步骤：首先，高权力个体实施对其他成员不利的行为，例如攻击性地垄断资源；随后，群体中的低权力个体作出个体性或集体性回应；这一回应会给高权力个体带来代价，也可能给实施者及整个群体带来代价；最终，高权力个体在短期或长期内调整其行为。作者进一步指出，高权力个体所承受的社会代价可分为三类：其一，来自群体的服务受到挑战；其二，社会影响力被直接削弱；其三，被排除出群体。
平衡化行为的形式
文章指出，平衡化行为通过施加社会成本影响高权力个体的适合度，从而抵消其利用不平等获益的优势，并可能迫使其改变行为。尽管这些行为在既有非人动物研究中通常未被明确命名为平衡化，但功能上已经存在诸多实例。作者强调，平衡化并不要求单一的行为形式，而是可以通过不同路径实现对高权力者的约束。
挑战来自群体的服务
第一类平衡化形式，是挑战高权力个体从群体成员处获得的服务，从而间接削弱其社会影响力与适合度。即便低权力个体并非有意惩罚高权力者，个体所处社会环境仍会影响其存活与繁殖，因此通过回避或减少社会互动，也能构成功能性的约束。文中以侏獴（Helogale parvula）为例：播放实验模拟优势个体对资源的攻击性垄断后，群体成员显著减少了对该“攻击者”的梳理。此现象既可能反映惩罚，也可能仅是回避攻击者；但无论其主观动机为何，功能结果都是优势个体失去部分社会支持。由于梳理行为对多种动物的社会纽带形成至关重要，这种服务减少可能改变其在社会网络中的位置。作者据此提出，未来可在更多群居物种中通过类似回放实验检验这一过程的普遍性。
直接降低社会影响力
第二类平衡化形式，是直接削弱高权力个体在群体决策中的影响力。非人动物中的社会影响力研究多聚焦于集体移动领域，即群体去向及谁参与决策。文中以秃颈珠鸡（Acryllium vulturinum）为例说明：该物种在移动决策上的贡献通常较为共享，但同时存在陡峭的支配等级，雄性居于高位。当优势雄性将从属者驱离可垄断食物斑块时，被排斥的从属个体会发起群体移动，迫使优势雄性提前结束取食并追随群体离开。此时，从属个体并未在原资源争夺领域与优势者正面冲突，而是在移动决策这一不同权力领域中实施了约束。作者认为，这一案例说明，平衡化可能通过跨领域机制发生，其影响也可能超出移动领域本身，但尚需更多实证工作予以检验。
将高权力个体移出群体
第三类平衡化形式，是通过将高权力个体移出群体，彻底消除其社会影响力。文中指出，在倭黑猩猩（Pan paniscus）群体中，雌性会形成联盟，共同攻击那些试图强迫发情雌性交配的雄性；在部分情况下，这类攻击强度极高，可导致雄性离群数周甚至永久离群。圈养黑猩猩中也观察到雌性集体攻击攻击性雄性的现象，某些攻击甚至可能致死。由于对群居物种而言，脱离群体会显著降低个体生存机会，因此这种移除构成了对高权力者最强烈的平衡化结果。作者同时指出，这些行为可能源于报复或反攻击，但无论实施者意图如何，其结果都体现为高权力个体权力的削弱。
跨权力领域的负互惠
文章提出，平衡化行为的一个共同特征，是其常发生于与高权力个体施加影响不同的权力领域之中，即“跨领域负互惠”。例如在珠鸡案例中，优势个体在食物领域排斥从属者，而从属者则在移动决策领域限制其影响。作者认为，这种跨领域转换能够避免正面冲突，在某些情况下甚至不要求复杂认知能力或明确意向性。然而，在另一些情境中，若平衡化发生在时间间隔较长的后续互动中，则可能需要记忆、个体识别以及对既往互动的表征能力。文中还援引裂唇鱼（Labroides dimidiatus）实验说明，负互惠能够以惩罚形式回应“欺骗”或垄断行为；同时，褐家鼠（Rattus norvegicus）在合作任务中也表现出跨物品或服务的交换关系。作者据此认为，具备正互惠能力的物种，更可能出现跨领域负互惠式平衡化。
生成平衡化的行为机制
作者指出，平衡化行为的发生依赖多样的近因行为机制。低权力个体对高权力个体行为的回应，可以源于自我防御、长期互惠关系、社会规范被违反后的反应等。尽管潜在机制可能更多，文章重点讨论三类已有相关经验支持的机制：平衡化联盟、不平等厌恶（inequity aversion, IA）以及集体行为。
平衡化联盟
平衡化联盟是指两个或以上个体协调性地攻击更高支配地位个体。联盟通常出现在地位竞争背景下，也可能带来适合度收益，因此其功能并不总是平衡化。但作者指出，在某些情形中，联盟并不直接提升参与者的交配机会或等级位置，却可能限制高权力个体的权力扩张。例如雄性黑脸长尾猴（Chlorocebus pygerythrus）会结盟攻击更高地位成员，而取胜并不一定带来交配或等级收益，这提示联盟可能具有约束不平等的功能。文章同时强调，现有关于联盟形成的模型多聚焦长期过程，较少关注触发联盟的即时情境因素，因此许多案例尚无法依据该文框架被明确界定为平衡化。作者建议利用长期野外数据，重新分析联盟形成前的社会张力与行为线索。
不平等厌恶（IA）
实验研究显示，一些物种在面临不平等分配时会产生负向反应。虽然并非所有物种都表现出不平等厌恶，而且研究内部也存在较大差异，但许多实验表明，当个体看到同伴以相同努力获得更优奖励时，会拒绝继续参与任务。此类行为可功能性地修正不公平处境，例如弱势个体拒绝与不分享收益的伙伴继续合作，或主动回避容易导致不平等结果的情境。黑猩猩（Pan troglodytes）还会偏好与取食更宽容的伙伴合作，并且能够区分伙伴是有意“偷取”食物还是因运气不佳而失去食物，这提示较高认知能力可能支持更精细的不平等判断。文章进一步指出，在群体情境中，不平等厌恶是否能够由多个受不公对待个体协调表达，并最终形成集体平衡化反应，仍是重要的未解问题。作者还特别强调，未来研究应超越食物等“物品”领域，更多考察梳理等“服务”领域，因为服务不可窃取、易于 withheld，且更适合在自然情境中研究公平与平衡化。
集体行为
集体行为是指个体分布式行动在缺乏中心控制或全局信息的情况下，涌现出复杂群体现象。文章认为，平衡化也可能以集体现象的形式出现：多个低权力个体分别对自身遭受的不平等作出反应，这些局部行为累积后，整体上限制了高权力个体的影响力。秃颈珠鸡案例即体现了这一点：单个被驱离个体的行动未必足以对优势者造成显著代价，但多个个体对不平等的反应汇聚后，就形成了对优势雄性在群体离开方向与时机上的约束。作者进一步联系经典群体定位模型指出，敌对互动中的失败者倾向于移动到群体边缘，而边缘个体更可能寻求替代觅食地或庇护所，从而触发集体离开。未来可借助计算模型、理论与实证研究，区分这类作为附带产物出现的平衡化结果，与经自然选择直接塑造的平衡化过程。
平衡化的演化路径
文章认为，平衡化行为的表达与演化取决于即时与延迟成本—收益之间的复杂权衡。实施平衡化的从属者可能面临遭受攻击、受伤以及健康受损等风险；群体内部攻击还可能削弱社会纽带、破坏社会稳定，并进一步提高压力、捕食风险或降低觅食效率。因此，理解平衡化的演化，需要同时考察个体层面与群体层面的共享成本和收益。作者指出，群体内亲缘结构及由此产生的间接适合度收益，可能促进或阻碍平衡化演化。当实施者能够获得直接收益，例如重新获得食物资源时，平衡化更可能受到自然选择的正向作用。若不平等降低并不带来共享收益，则平衡化可被视为自利行为所涌现出的附带现象（epiphenomenon）。另一方面，即使平衡化对实施者具有直接成本，只要其为群体带来的收益足以超过这些成本，并且群体能够克服集体行动问题，平衡化仍可能得以演化。
结语与展望
作者最后指出，平衡化行为存在于广泛类群中，但尚未在共同框架下得到充分研究。其核心在于，低权力个体通过减少服务、削弱社会影响力或将高权力个体排除出群体等方式，对后者施加代价，从而调节不平等。然而，平衡化同时也可能给实施者和群体整体带来成本，因此其出现既可能是适应性演化结果，也可能是其他行为过程的附带产物。总体而言，尽管生成机制多样，平衡化行为往往导向趋同后果，即促进群居生活维持并调节群体内部权力分配。文章提出的未决问题主要涉及：何种生态与社会情境会选择平衡化行为；平衡化在平等型社会与专制型社会中的形式与功能是否不同；亲缘关系与社会纽带如何影响平衡化的成本收益；认知能力在不同平衡化路径中发挥何种作用；以及动物社会中的平衡化能否启发对人类政治抵抗与权力制衡机制的理解。
