听觉运动预测误差驱动言语适应甚至在无外显运动发生时

《PLOS Biology》：Audiomotor prediction errors drive speech adaptation even in the absence of overt movement

　　

我们的动作预期感觉后果有时与实际接受到的感觉反馈不符。这类感觉预测误差(sensory prediction error)可重新校准大脑用于控制运动的内部模型(internal model)，表现为后续运动发生抵消误差的改变（运动适应/motor adaptation）。主流理论认为所有形式运动适应均由感觉预测误差学习驱动，而言语适应的主导模型则认为适应源于将时间超前的矫正反馈指令副本整合进前馈运动程序(feedforward motor program)。本研究通过诱发已计划但未执行的言语来检验上述竞争性理论。被试被提示说出某词，部分试次被快速提示取消已计划的发音。标准试次中，被试实时听到自己语音经第一共振峰(first formant, F1)扰动的回放以诱导单试次言语适应；运动取消试次中，被试体验到相似的感官误差——即在上次试次本人语音录音上施加扰动并在本应发声的时刻播放。研究发现，两种情境下被试均对听觉预测误差产生适应，改变元音频谱内容以抵消F1扰动，即便无任何实际发音伴随扰动反馈。被动听同样扰动反馈而无说话意图时不产生适应，排除观察性学习(observational learning)可能。结果表明，听觉-运动(audiomotor)言语适应由预测误差而非矫正运动指令驱动，延伸了近期上肢到达(reaching)研究的发现。

《PLOS Biology》刊载论文解读：听觉运动预测误差驱动言语适应甚至在无外显运动时发生

本文由Nadia T. M. H., Matthew J. N., Jeffrey S. P.等人发表于《PLOS Biology》。研究背景方面，内隐运动适应(implicit motor adaptation)是大脑预测能力的典型体现：下行运动指令的预期感觉后果与真实反馈比较，若存在差异（即感觉预测误差/sensory prediction error），则调整控制运动的内部模型(internal model)。关于驱动该学习的感觉预测信号来源存在争议——部分模型认为来自运动指令的传出副本(efference copy)，另一部分认为是更高层级的运动计划(motor plan)。言语生产中的适应机制尤具争议：DIVA等主导模型主张适应依赖执行中基于感觉误差生成的矫正运动指令被纳入前馈程序；竞争模型则认为适应直接依赖由运动计划产生的听觉预测与再传入(auditory reafference)比较所得之听觉预测误差。既往两派理论在常规范式下预测雷同无法区分，且尚无直接证据表明仅运动计划（无实际运动执行）能否驱动言语适应。上肢到达研究已显示计划级感觉预测误差可在无运动时代替运动引发适应，但言语领域未知。本研究借鉴上肢Go/NoGo范式，设计言语版"计划但不执行"实验，旨在检验言语适应是否可由仅基于运动计划的听觉预测误差直接驱动内部模型更新，从而辨析竞争性理论并探讨感觉运动适应(sensorimotor adaptation)是否具跨域通用神经计算原理。

主要关键技术方法简述

实验1招募30名母语为美式英语、听力正常的成年人，采用三试次"triplet"结构：第1、3试次均为正常发音并获真实听觉反馈，中间试次为扰动试次——分为"运动试次"（正常发音，实时将第一共振峰first formant, F₁上移或下移125 mels反馈）与"No-movement试次"（词现后200 ms变红提示抑制发音，播放上试次本人录音并施相同F₁扰动，时机匹配上试次发声延迟）。实验2结构相似，以"观察试次"替代No-movement试次——先给"不说话"前置提示故不引发发音计划，仅被动听上试次带扰动录音。语音经Audapter实时/离线处理F₁扰动，F₁值在元音开始后50–125 ms平均提取，剔除未成功抑制发音及追踪错误试次，采用线性混合效应模型(linear mixed-effects model)分析适应指数(adaptation index)=单试次适应(试次1→试次3 F₁变化)+后效(after-effect, 试次1→下一triplet首试次F₁变化)，按扰动方向(上/下)与试次类型交互检验。

Results（结果）

研究人员通过triplet范式测得运动试次与No-movement试次扰动后后续发音F₁变化。运动试次受上/下F₁扰动后，后续试次F₁分别显著下降与升高（向下扰动后F₁高于向上扰动后，差约8.5 mels, p<0.0001），证实单试次言语适应。关键地，在成功抑制发音的No-movement试次中，听到带扰动的前试次回放后，被试后续发音亦出现显著方向性F₁改变（向下扰动后F₁高于向上扰动后约2.6 mels, p=0.004），表明仅制定言语运动计划并遭遇听觉预测误差（无实际构音运动）即可驱动言语适应，尽管效应量约为运动试次的1/3。实验2中，观察试次（提前提示不计划发音，仅被动听扰动回放）未诱发任何显著适应(p=0.529)，排除单纯被动暴露或观察性学习导致实验1 No-movement条件适应的可能，确认需伴随运动计划产生的感觉预测方可驱动适应。

Discussion（讨论）

研究人员总结：本研究证明言语适应可在无外显构音运动时，仅凭计划阶段生成的听觉预测与违反预期的扰动反馈比较（即听觉感觉预测误差）直接更新言语控制内部模型，支持感觉预测误差直接驱动适应的模型，而不支持仅靠将感觉反馈矫正运动指令整合入前馈程序的DIVA类模型。No-movement与运动试次效应量差异可能源于No-movement试次中预期与实际反馈时间匹配不完美（时间敏感性削弱误差信号）、缺乏本体感觉/躯体感觉(somatosensory)反馈削弱学习、或言语适应接受双重输入（预测误差直接更新+反馈矫正命令间接整合）而后者在No-movement缺失。实验2未观察到观察性学习可能与先前肢体研究观察真实学习者矫正行为不同，或语音目标具个体灵活性。结果呼应上肢到达研究，提示跨域（言语vs伸手、听觉vs视觉反馈）感觉运动适应共享基于运动计划产生感觉预测并由预测误差驱动内部模型更新的神经计算机制。

研究结论（翻译）

本研究表明，听觉-运动(audiomotor)言语适应至少部分由感觉预测误差直接更新控制言语构音器的内部模型所驱动。此结果不符合仅依靠将基于感觉错误的矫正运动指令整合进未来前馈运动程序来驱动言语适应的主导模型，暗示此类模型应修订以纳入通过感觉误差处理对内部模型的直接更新。此外，本研究将此前上肢适应 findings 扩展至新颖运动域（言语）及不同感觉系统（听觉），这种共性提示运动适应的算法逻辑具跨域相似性——尽管言语与伸手差异显著，两系统的适应均至少部分依赖基于计划级预测的感觉误差驱动内部模型更新的神经计算原理。