盐度梯度下寄生去势性寄生虫(castrating parasites)对河口泥蟹(Rhithropanopeus harrisii)季节性与能量影响的研究

《Marine Biology》：Seasonality and energetic impacts of castrating parasites on an estuarine mud crab along a salinity gradient

　　

摘要：河口非生物环境波动显著，盐度强烈塑造物种分布、生理及包括宿主与寄生虫在内的生物互作关系。白指泥蟹Rhithropanopeus harrisii（Gould, 1841）是两种大型寄生虫的宿主：入侵的根头目藤壶(rhizocephalan barnacle)Loxothylacus panopaei（Gissler, 1884）和新近描述的肠等足虫(entoniscid isopod)Cryptocancrion brevibrachiumWilliams, Boyko & Tepolt, 2023。为探究河口环境如何塑造该宿主—寄生虫系统，研究人员于2021至2022年18个月间，在美国切萨皮克湾(Chesapeake Bay)三条支流共九个站点（盐度约1–20）量化了两种寄生虫的分布、流行率(prevalence)及季节性。研究人员进一步通过肝体指数(hepatosomatic index, HSI)和生殖体指数(gonadosomatic index, GSI)评估了寄生对宿主能量及繁殖投入的影响。在检视的6530只R. harrisii中，蟹类仅出现于平均盐度≤12.3的站点。C. brevibrachium出现于所有有R. harrisii的站点，流行率范围为0.4%–39%，且不受盐度影响。相比之下，L. panopaei出现于盐度≥8.7的站点，流行率随盐度升高而增加，在高盐度站点可达80%。混合感染(coinfection)仅出现于两寄生虫盐度分布重叠区（≥8.7）。两种寄生虫的流行率及感染概率在8月至10月最高，甲壳宽(carapace width, CW)7–8 mm的R. harrisii最易被感染。两种寄生虫均通过降低HSI和GSI显著降低宿主机体状况(condition)，表明存在显著的能量与繁殖抑制(即寄生去势)。研究结果表明盐度是R. harrisii中寄生虫分布的关键驱动因子，沿盐度梯度每种寄生虫对该共同宿主表现出独特的分布模式与影响。

论文解读：盐度梯度下寄生去势性寄生虫对河口泥蟹Rhithropanopeus harrisii季节性与能量影响的研究

本研究发表于《Marine Biology》。河口环境盐度波动剧烈，是塑造物种分布与生物互作的关键因子，但以往对盐度梯度如何影响同一宿主上不同类群大型寄生虫（寄生去势性寄生虫 parasitic castrators）的分布、季节性及宿主能量与繁殖影响知之甚少。白指泥蟹Rhithropanopeus harrisii（简称R. harrisii）是切萨皮克湾常见底栖蟹类，受入侵根头目藤壶Loxothylacus panopaei（简称L. panopaei）及新发现的肠等足虫(entoniscid isopod)Cryptocancrion brevibrachium（简称C. brevibrachium）双重寄生，二者均为寄生去势性寄生虫，可永久性抑制宿主性腺发育。此前C. brevibrachium的盐度耐受范围及其对宿主繁殖的具体影响尚未明确，亦不清楚其与L. panopaei是否共存于相同盐度区间并对宿主产生叠加效应。为此，研究人员沿切萨皮克湾盐度梯度开展18个月野外调查与实验室分析，量化两寄生虫时空分布、季节性及宿主HSI（肝体指数 hepatosomatic index）与GSI（生殖体指数 gonadosomatic index）变化，以阐明盐度与季节对宿主—寄生虫系统的驱动作用及寄生虫的能量—繁殖代价。

主要关键技术方法：

研究人员于2021年2月至2022年8月，每两个月从切萨皮克湾詹姆斯河、波托马克河及拉帕汉诺克河共九个站点（平均盐度≈1.4–20.1）采集R. harrisii，使用填装牡蛎壳的被动收集器诱集。现场记录水温盐度，实验室解剖记录性别、甲壳宽(carapace width, CW)、感染状态（外部检视L. panopaei外突externa或疤痕scar及内部检视C. brevibrachium雌虫），干燥称重肝胰腺与性腺计算HSI与GSI，对缺肢按回归公式校正体重。统计采用广义线性混合模型(GLMM)分析盐度、月份、CW及性别对感染概率与流行率的影响，Kruskal-Wallis检验与Dunn's事后检验比较HSI/GSI组间差异。

研究结果

Occurrence and parasite prevalence（宿主分布与寄生虫流行率）

R. harrisii仅出现于平均盐度≤12.3的七个站点，缺失于盐度14.8和20.1的站点。C. brevibrachium存在于所有有宿主的站点（盐度1.4–12.3），流行率0.4%–39.1%，GLMM显示盐度对其流行率无显著影响(P＞0.05)；L. panopaei仅出现于盐度≥8.7的站点，流行率1.9%–80.4%，随盐度升高显著增加(P＜0.001)；混合感染仅见于盐度重叠区（8.7–12.3），流行率1.1%–28.6%，也显著受盐度影响(P＜0.001)。两种寄生虫流行率均具显著月份差异(P＜0.001)，C. brevibrachium秋冬季较高，L. panopaei夏末秋初较高。寄生虫发育阶段具季节差异：C. brevibrachium带卵个体春季多、带幼虫个体夏季多、空育囊冬季多；L. panopaei以成熟外突为主，处女外突6月比例最高，内部感染与疤痕占比低。

Parasite intensity（寄生虫感染强度）

多数单只蟹仅含1个C. brevibrachium（86.1%）或1个L. panopaei外突（83.6%），最多分别观察到4个和7个。L. panopaei感染强度随盐度显著升高(P=0.007)，C. brevibrachium感染强度不受盐度影响(P=0.50)。

Probability of infection（感染概率）

感染概率模型中，L. panopaei受盐度（≥7开始上升）、月份（8月最高）、CW（7–8 mm CW峰值）及性别（雌蟹暖季略高）影响；C. brevibrachium主要受月份（8月最高）和CW（7–8 mm CW峰值）影响，盐度无效应；混合感染概率受盐度（＜10几乎无）、月份及CW影响。CW＞8 mm后感染概率下降。

Hepatosomatic (HSI) and Gonadosomatic (GSI) indexes（肝体指数与生殖体指数）

未带卵雌蟹与雄蟹中，各感染类型均显著降低GSI(P＜0.001)。雄蟹中L. panopaei及混合感染GSI最低且彼此无差异，C. brevibrachium感染雄蟹GSI降幅较小；雌蟹中各感染类型GSI均极低且多数为零性腺组织，组间无差异。HSI方面，C. brevibrachium感染显著降低HSI，L. panopaei感染HSI略高于未感染（因根状系统rhizoid占据肝胰腺间隙使干重增加，为保守估计），混合感染HSI与未感染无差异。C. brevibrachium感染强度越高HSI越低(P=0.02)，L. panopaei强度不影响HSI；L. panopaei感染阶段影响HSI（内部感染最低，疤痕最高），C. brevibrachium带幼虫阶段HSI最低。未感染蟹GSI春季最高、HSI冬季最高，均随盐度略降，雄蟹HSI与GSI高于雌蟹。

讨论与结论翻译

C. brevibrachium与L. panopaei在切萨皮克湾R. harrisii种群中共存并可发生混合感染，且流行率较高。R. harrisii仅分布于平均盐度≤12.3的站点；C. brevibrachium存在于所有宿主分布站点，不受盐度限制；L. panopaei仅分布于盐度≥8.7处且流行率随盐度升高，与其浮游幼体需≥约10盐度发育相符；混合感染限于盐度重叠带。L. panopaei在高盐站点流行率可达80%，符合入侵区高水平感染特征；C. brevibrachium最高流行率约39%，与东海岸历史记录一致。两种寄生虫感染概率均在夏末秋初（8–10月）最高，对应高温与宿主活跃蜕皮期；C. brevibrachium各发育阶段全年可见，推测在切萨皮克湾终年繁殖，夏季为幼虫释放高峰。甲壳宽7–8 mm的R. harrisii最易感，反映此尺寸频繁蜕皮且具足够能量支持寄生。两种寄生虫均致宿主完全或实质性去势——L. panopaei通过根状系统分泌物质抑制配子发生致两性永久去势；C. brevibrachium致雌蟹性腺完全消失（雌性去势），雄蟹性腺质量降低。二者对肝胰腺影响相反：L. panopaei根状系统致HSI升高（器官质量增加），C. brevibrachium占位与耗能致HSI降低，混合感染时两效应抵消使HSI接近未感染水平。未感染宿主HSI与GSI存季节、盐度及性别自然变异。综上，盐度为R. harrisii寄生虫分布的关键驱动因子，入侵藤壶L. panopaei与本地/广布肠等足虫C. brevibrachium沿盐度梯度呈互补分布并对宿主造成差异化能量—繁殖代价；本研究首次报道C. brevibrachium在切萨皮克湾分布及其对R. harrisii雌性去势的证据，强调需进一步探究其生活史各阶段盐度耐受性及是否抑制精巢发生以确认雄性去势。