印度西北丘陵地区甜椒（Capsicum annuum L.）未熟期果实颜色的孟德尔遗传研究

《Discover Plants》：Study on the mendelian inheritance of immature fruit color in bell pepper (Capsicum annuum L.) under North–Western Hills of India

　　

果实颜色的育种是农业研究的一个新领域，旨在改善抗氧化剂品质，这在当今需求旺盛，尤其在甜椒中如此，并在全球范围内获得商业重要性。在本研究中，研究人员对十五个杂交组合进行了未熟期果实颜色研究，涉及三个亲本基因型，即Solan Bharpur（深绿色）、UHF CAP-101（硫白色）和UHF CAP-102（深紫色）。Solan Bharpur × UHF CAP-101杂交的F2群体表现出不完全显性，按1:2:1（深绿色:浅绿色:硫白色）的比例分离。Solan Bharpur × UHF CAP-102杂交的未熟期果实颜色在F2代中按12:3:1（深绿色、深紫色和紫绿混合色）的比例分离，显示出显性上位（dominant epistasis）的存在。UHF CAP-101 × UHF CAP-102杂交在F1中同时表现出深紫色和硫白色果实颜色，并在F2代中进一步按1（硫白色）:2（中间型）:1（深紫色）的比例分离。该杂交显示出显性机制。这些研究结果通过提供新信息，丰富了关于甜椒未熟期果实颜色遗传的现有知识。

甜椒（Capsicum annuum L. var. grossum Sendt.）作为茄科（Solanaceae）重要蔬菜作物，其果实颜色遗传机制一直是植物遗传学与育种学研究的热点。甜椒果实富含花青素（anthocyanin）、类胡萝卜素（carotenoid）等生物活性物质，不仅影响商品外观与消费者偏好，更与抗氧化、抗炎等营养健康功能密切相关。随着全球对特色彩色蔬菜需求的增长，果实颜色已成为甜椒育种计划中的关键目标性状。然而，未熟期果实颜色的遗传调控涉及多基因互作，其复杂的作用机制尚待深入阐明。在此背景下，明确不同颜色性状间的遗传关系，对于指导亲本选配、提高育种效率具有重要理论价值与实践意义。

研究人员选取了三个遗传背景差异显著的甜椒基因型——Solan Bharpur（深绿色）、UHF CAP-101（硫白色）和UHF CAP-102（深紫色），通过系统配置杂交组合，对印度西北丘陵环境下甜椒未熟期果实颜色的遗传模式进行了研究。该研究于2019至2021年在印度喜马偕尔邦索尔兰地区Dr Yashwant Singh Parmar园艺与林业大学蔬菜研究农场开展。研究人员通过人工杂交获得F1代，经自交产生F2群体，并构建回交群体（B1、B2），采用卡方检验（χ² test）对分离比例进行拟合优度分析，最终揭示了不同颜色组合间的遗传作用方式，为甜椒颜色性状的分子标记辅助选择与品种改良提供了遗传学依据。该论文发表在《Discover Plants》。

研究采用的主要技术方法包括：以三个甜椒基因型为材料，通过人工去雄授粉杂交构建F1、F2及回交群体；田间采用随机完全区组设计（RCBD）种植，设置三次重复；基于视觉观察对果实颜色进行表型分类；运用卡方检验进行遗传分离比的拟合优度分析，以确定遗传模式。

**Solan Bharpur（深绿色）× UHF CAP-101（硫白色）杂交的不完全显性遗传**

通过该杂交研究，研究人员发现F1代表现为浅绿色中间型，F2代分离为深绿色、浅绿色和硫白色三种类型，比例为36:105:40，符合1:2:1的分离比例（χ²=4.82，小于临界值5.99）。这一结果表明，该组合的未熟期果实颜色由单基因控制，表现为不完全显性（incomplete dominance），浅绿色等位基因在深绿色与硫白色之间呈中间显性效应。

**Solan Bharpur（深绿色）× UHF CAP-102（深紫色）杂交的显性上位遗传**

该杂交F1代以深紫色为主，同时出现绿色及紫绿混合类型。F2代中深紫色、深绿色和紫绿混合色三类植株的分离比例为12:3:1。这一结果表明该组合存在显性上位效应（dominant epistasis），即两个基因的互作调控花青素合成：显性等位基因P控制紫色，显性等位基因G控制绿色，当两基因均为隐性纯合（ppgg）时，表现为紫绿混合色。

**UHF CAP-101（硫白色）× UHF CAP-102（深紫色）杂交的共显性遗传**

该杂交F1代同时呈现深紫色和硫白色，F2代按1（硫白色）:2（中间型）:1（深紫色）分离。这一结果显示出共显性（codominance）机制，杂合状态下两等位基因均等表达，形成兼具双亲特征的中间表型。

在讨论部分，研究人员首先阐述了果实颜色遗传的细胞学基础，指出遗传物质可通过染色体或细胞器（如线粒体、叶绿体）传递。研究回顾了前人关于甜椒硫白色由隐性基因sw1控制的研究结论，并指出未熟期果实颜色受多基因调控，显性等位基因产生不同强度的绿色，而隐性等位基因导致硫白色表达。

对于深紫色与绿色组合的显性上位遗传，研究人员解释为两个互作基因共同调控花青素合成。当存在显性P等位基因时表现为紫色，显性G等位基因控制绿色；双隐性基因型则产生独特的紫绿混合表型。这一发现与Bhattarai等报道的多位点互作结论相符，也与Srivastava等研究中观察到的类似分离模式一致。不过，该研究中12:3:1的比例与Srivastava等报道的9:3:4隐性上位比例存在差异，反映了不同遗传背景下的基因互作多样性。

研究人员还将共显性结果与Singh报道的植物红白花色镶嵌现象进行了类比，强调了等位基因互作方式的复杂性。同时指出，Li等在番茄紫色果实遗传研究中发现的单基因完全显性模式，与本研究的共显性机制形成对照，表明即使近缘物种间颜色遗传也可能存在分化。

研究结论部分翻译如下：

本研究强调了亲本遗传背景在决定果实颜色遗传中的重要作用，表明该性状可能遵循多种遗传模式。理解控制该性状的遗传机制对植物育种者至关重要，因其有助于新品种的发育与改良，并为未来育种计划提供有价值的见解。在甜椒中，许多可遗传性状在杂交后的后代中显现。其中，果实颜色是育种研究中的重要遗传标记，不仅影响消费者偏好，还反映营养组成差异及其相关的健康效益。

卡方分析显示，果实颜色主要由不完全显性控制。Solan Bharpur（深绿色）× UHF CAP-101（硫白色）的遗传模式表现为不完全显性。这些结果表明，该杂交的果实颜色由单基因控制且呈不完全显性，其中浅绿色等位基因在深绿色与硫白色之间表现为中间显性。F2代观察到的1:2:1表型分离比例，以及χ²值4.82（小于临界值5.99），证实了预期的孟德尔遗传模式。

Solan Bharpur与UHF CAP-102的遗传表现为显性上位效应，其中花青素合成由两个基因控制。显性等位基因调控紫色着色，而另一显性等位基因调控绿色着色。隐性基因型产生独特的紫绿混合表型。F1代以深紫色果实为主，表明紫色对绿色的显性效应。F2代分离为深紫色、深绿色和紫绿混合色三类，比例为12:3:1，支持该遗传假说，卡方分析证实了这一遗传模型。

UHF CAP-101（硫白色）与UHF CAP-102（深紫色）的杂交表现出共显性，F1代为中间表型，F2代按1:2:1分离，证实了杂合状态下两等位基因的等量表型贡献。该分离模式与共显性的遗传模型相符，即两等位基因均不完全显性或隐性，各自产生独特的表型效应。