受威胁的红名单物种：在经营北方森林中存在意外高的死木阈值

《Journal of Applied Ecology》：Red-listed species under threat: Unexpectedly high deadwood thresholds for their presence in managed boreal forests

　　

红名单物种（Red-listed species）是保护行动的重要基础，但由于其稀有性和隐秘性，其具体栖息地要求往往难以捉摸。研究人员通过测试常用的森林生物多样性间接指标是否也能指示红名单物种的存在并产生有信息价值的阈值来弥补这一差距。研究人员在瑞典开展了一项野外调查工作，涵盖120个样地，这些样地沿结构可用性和森林经营强度梯度分布。在这些样地中，研究人员调查了附生真菌（epixylic fungi）和苔藓（epixylic bryophytes）、附生及树生地衣（epixylic and epiphytic lichens），以及树木相关属性。利用逻辑回归（logistic regression），研究人员检验了是否能够针对死木（deadwood）、阔叶树（broad-leaved trees）和大树（large trees）的类群特异性结构阈值，以识别红名单物种数量增加的存在概率。研究人员发现，死木体积（与死木多样性高度相关）显著增加了红名单附生真菌和苔藓的存在概率。对于存在一种红名单物种的50%概率，真菌的总死木体积阈值范围为36~63 m³/ha，苔藓的躺倒死木体积阈值范围为31~58 m³/ha。对于地衣，研究人员无法找到其存在的显著预测因子。综合与应用：研究人员的发现表明，死木体积是红名单苔藓和真菌存在的一个可靠且类群特异性的指标，但对地衣则不适用。通过明确关注受威胁物种并从经营北方森林中推导出统计定义的阈值，该研究提供了超越常用生物多样性指标的经验基准。此处确定的阈值大大超过广泛引用的建议，表明在当代经营景观中，红名单物种的死木需求高于以往假设。这强调了结构阈值强烈的背景依赖性，并凸显了当前死木可用性与维持受威胁附生物种所需水平之间的关键不匹配，进一步巩固了保护富含死木森林的重要性。

**研究背景与问题**

北方森林（boreal forest）占全球森林面积约30%，提供丰富的野生动植物、生态系统服务及气候变化减缓潜力。然而，北方森林长期受商业性开发影响，约三分之二面积处于经营状态。这种经营虽满足木材需求，却对森林组成及其栖息生物产生负面影响，导致大量物种被列入红名单（Red-listed species），在芬诺斯坎迪亚（Fennoscandia）地区近2000种森林物种被列为国家级红名单物种。红名单物种的稀有性和隐秘性使其直接调查困难，且需要大规模空间数据集才能可靠识别指示因子（indicator）。因此，寻找能够合理预测红名单物种出现的代理指标（proxy）至关重要。目前，常用森林生物多样性的间接指标包括死木（deadwood）、阔叶树（broad-leaved trees）和大树（large trees），但针对这些结构元素是否能够指示红名单物种的存在，及其定量阈值尚未明确。此前有关死木阈值（deadwood thresholds）的研究多针对整体物种群或非濒危物种，提出北方森林至少应含20~30 m³/ha的死木，但这些建议对红名单物种的适用性不足。阔叶树和大树的阈值更未被系统建立。因此，该研究旨在回答：常用结构元素是否能指示红名单真菌、苔藓和地衣物种的存在？其定量阈值是多少？该论文发表在《Journal of Applied Ecology》。

**研究开展与主要结论**

研究人员在瑞典两个地区（H?lsingland和V?rmland）设置120个样地，分为三种经营强度类型（强度经营旧皆伐迹地、中度经营保留斑块、低强度经营保留区），以覆盖结构特征可用性梯度。通过调查附生真菌（epixylic fungi）、附生苔藓（epixylic bryophytes）、附生及树生地衣（epixylic and epiphytic lichens）和树木属性，利用逻辑回归（logistic regression）与赤池信息准则（AIC）进行模型选择，以50%存在概率为阈值，结合约登指数（Youden index）确定转折点。研究发现：死木体积是红名单附生真菌和苔藓存在的可靠指标，真菌的总死木体积阈值46 m³/ha（95% CI: 36–63 m³/ha），苔藓的躺倒死木体积阈值41 m³/ha（95% CI: 31–58 m³/ha）；对地衣（无论是附生还是树生）未发现显著预测因子。这些阈值显著高于此前建议的20~30 m³/ha，表明当代经营森林中红名单物种的死木需求高于预期，凸显了保护富含死木森林的重要性。

**主要关键技术方法（不超过250字）**

研究人员在瑞典H?lsingland和V?rmland两个地区选择120个样地，按经营强度分为高强度旧皆伐（采伐后25~30年）、中度保留斑块和低强度保留区（成熟森林），样地由Stora Enso AB授权进入。物种调查由专家在2021–2023年完成，对死木（附生真菌、苔藓、地衣）和活树（树生地衣）进行系统采样，真菌调查多孔菌和部分皮壳菌，苔藓仅调查躺倒死木直径≥15 cm的个体，地衣调查立死木（附生）和活树（树生地衣）。树木普查记录死木和活木的物种、腐烂等级、方位、大小等，并计算样地级变量（死木体积、阔叶树多样性指数、大树胸高断面积和数量）。利用Spearman相关检验死木体积与多样性相关性（rho=0.87, p<0.001），仅保留死木体积为预测变量。采用逻辑回归建立模型，通过AIC选择最佳模型（可添加交互项），以McFadden伪R²>0.2和AUC>0.7作为可接受拟合标准。阈值通过50%存在概率和约登指数确定，排除异常值后报告结果。

**研究结果**

**死木体积的指示作用**：逻辑回归显示，总死木体积对附生真菌中至少一种红名单物种的存在有显著正效应（p<0.001），每增加1 m³/ha，对数几率增加0.066（SE=0.014）；躺倒死木体积对附生苔藓存在显著正效应（p<0.001），每增加1 m³/ha，对数几率增加0.085（SE=0.019）。模型拟合良好（AUC分别为0.90和0.89，McFadden伪R²分别为0.33和0.34）。

**阈值数值**：附生真菌的50%存在概率阈值为46 m³/ha（总死木体积），置信区间36–63 m³/ha；附生苔藓的阈值为41 m³/ha（躺倒死木体积），置信区间31–58 m³/ha。当排除一个异常样地（躺倒死木体积187 m³/ha）时，苔藓阈值从62 m³/ha降至41 m³/ha。对两种以上红名单物种，未建立显著阈值。

**地衣的无效性**：对附生和树生地衣，均未发现任何预测变量能使至少一种红名单物种的50%存在概率被超越，包括死木体积、阔叶树多样性和大树密度等。

**讨论与结论总结**

讨论指出，死木体积成为可靠指标的原因可能有三：高死木体积直接增加栖息地可用性（栖息地数量假说）；死木体积与多样性高度相关，提供更多生态位；死木体积可能反映栖息地连续性，但该解释因地衣不受影响而缺乏支持。地衣无显著预测因子，可能源于景观尺度因素（如长栖息地连续性的空间配置）和扩散限制，且其响应可能存在时间滞后。研究所得阈值高于此前报道的20 m³/ha，原因包括先前研究采用非随机采样、更完整景观、更大样地大小及包含非红名单物种。当前瑞典经营森林平均死木体积仅7.8 m³/ha，保护森林19.4 m³/ha，远低于阈值，导致红名单物种出现概率仅5%~15%。研究结论翻译如下：综上所述，研究人员发现结构元素（此处特指死木）对某些类群可作为红名单物种存在的指标，但并非所有类群均适用，强调了设计保护指标时需进行类群特异性评估。死木数量之前已被发现为有价值的单变量指标，该研究进一步强化此观点，尤其因为尝试纳入其他指标但效果较差。研究发现的死木阈值高于此前报道，凸显维护现有死木和建立永久性保留森林的重要性。结果还强调了阈值动态的背景依赖性。因此，关键发现是，为保护附生物种，可能需要比先前在罕见原生生境研究中建议的更高死木体积。为提高此类阈值的实用性，鼓励未来研究针对不同空间尺度下的栖息地要求，并整合环境梯度和历史土地利用变量。此外，应尝试探索物种特异性要求，但红名单物种的低频度和有限重叠使特异性模型在典型经验数据中不可行，因此合并红名单物种是实用的折中方案，允许得出保护相关推断。鉴于紧迫性，建议谨慎使用该研究结果设定恢复目标；相反，所发现的死木高需求强调了对目前已富含生态价值基质（如死木）的森林进行正式保护的必要性。