《Biological Reviews》：Review of the fauna associated with wild and farmed mussels and oysters in the Mediterranean
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贻贝和牡蛎是重要的生态系统工程师，它们改变环境的物理和化学特性，并创造支撑高度多样化伴生群落的栖息地。在地中海，本地种地中海贻贝（Mytilus galloprovincialis）和欧洲平牡蛎（Ostrea edulis），以及引入的太平洋牡蛎（Magall
贻贝和牡蛎是重要的生态系统工程师，它们改变环境的物理和化学特性，并创造支撑高度多样化伴生群落的栖息地。在地中海，本地种地中海贻贝（Mytilus galloprovincialis）和欧洲平牡蛎（Ostrea edulis），以及引入的太平洋牡蛎（Magallana gigas），是最重要的栖息地构建者和养殖软体动物之一。由于多种人为干扰、疾病爆发和有害入侵物种的扩散，贻贝和平牡蛎自然床的广泛消失导致了它们所支撑的多样化群落丧失。此外，有害入侵物种的扩散因软体动物养殖而加剧，后者是地中海非本地种（NNS）引入和扩散的主要媒介之一。本综述的目标是基于广泛的文献检索，汇编首个关于地中海野生和养殖的M. galloprovincialis、O. edulis和M. gigas伴生大型动物群的综合数据库。具体而言，研究人员旨在识别三种软体动物间伴生动物多样性的差异，评估野生与养殖系统间的动物群变异性，突出伴生的非本地种，揭示知识空白，并为未来研究提供方向。总体而言，研究人员记录了782个分类单元，其中多毛纲（polychaetes）、软体动物（molluscs）、节肢动物（arthropods）和海鞘纲（ascidians）是物种最丰富的类群。与贻贝相关的动物群研究最为广泛，因此多样性最高，从野生贻贝栖息地报道的分类单元数量（647个）远高于贻贝养殖场（204个），这可能反映了自然环境中更高的异质性。相比之下，从养殖欧洲牡蛎中报道的动物群多样性（163个分类单元）高于野生牡蛎（50个），这与聚焦于水产养殖系统的研究力度更大一致。与归化太平洋牡蛎（M. gigas）种群相关的动物群至今仍严重缺乏研究，仅报道了少数物种。沿非洲海岸线大部分区域，关于软体动物伴生动物群的信息尤为缺乏。因此，未来研究应优先关注这些未充分研究的栖息地和区域。迄今为止，从贻贝和牡蛎栖息地共报道了52种非本地种，其中节肢动物、软体动物和海鞘占多数。贻贝寄居的非本地种数量最高。从软体动物栖息地报道非本地种的记录在增加，尤其是在贻贝和牡蛎养殖场，这表明研究精力应聚焦于地中海水产养殖系统中非本地种的检测与监测。应特别关注关键类群，如非本地海鞘和蛀壳多毛类，它们是已知的软体动物有害生物和寄生虫。本综述为监测地中海贻贝和牡蛎伴生群落的变化提供了基线。它也可作为实施旨在保护和恢复软体动物栖息地，以及限制非本地种和有害物种在水产养殖系统中扩散的管理策略的参考点。
论文解读：地中海野生与养殖贻贝和牡蛎相关动物群综述
**研究背景、问题与目的**
贻贝和牡蛎作为关键生态系统工程师（ecosystem engineers），通过构建三维栖息地（如密集的贝壳基质、间隙及沉积物）显著提升环境异质性，支撑高度多样化的底栖动物群落。这些软体动物床提供食物供给、海岸保护、营养盐调控等服务，但在地中海，本地种地中海贻贝（*Mytilus galloprovincialis*）和欧洲平牡蛎（*Ostrea edulis*）的天然床因过度捕捞、栖息地退化、疾病（如原生动物寄生虫*Bonamia ostreae*和*Marteilia refringens*）及气候变化而严重衰退，导致伴生生物多样性丧失和生态系统功能受损。同时，为弥补产量下降而引入的太平洋牡蛎（*Magallana gigas*）及其养殖活动，成为非本地种（non-native species, NNS）的主要输入途径（如通过进口种苗携带的 hitchhiker 物种）。然而，关于这三种主要经济软体动物伴生大型动物群（macrofauna）的系统性知识尚属空白，尤其缺乏野生与养殖系统间多样性差异、NNS 分布规律及有害生物（pests/parasites）影响的综合评估。为此，研究人员通过全面文献综述，首次构建地中海区域 *M. galloprovincialis*、*O. edulis* 和 *M. gigas*（含野生与养殖种群）伴生动物群的数据库，旨在解决以下问题：(i) 三种贝类伴生大型底栖动物多样性的研究现状差异；(ii) 养殖与野生环境间的动物群多样性差异；(iii) 有害生物与寄生虫种类鉴定；(iv) NNS 的宿主特异性及环境差异；(v) NNS 记录的时间趋势，并识别知识空白。该论文发表于 *Biological Reviews*。
**关键技术与方法**
研究人员通过系统文献检索收集数据，主要基于 Web of Science（WoS，时间跨度1900–2026年，截至2026年2月28日）及开放ASFA数据库，并结合参考文献追溯、灰色文献（如政府报告、博士论文）和多语言翻译。搜索词涵盖生物污损、大型动物群、软体动物学名及地中海沿岸国家名称。最终纳入166篇经过严格评估的出版物。从文献中提取分类单元（属级和种级记录）、环境类型（野生/养殖）、地理坐标（若缺失则根据描述从Google Maps近似获取）及NNS/有害生物信息。NNS名录参考Zenetos et al. (2022)和Galanidi et al. (2023)等最新列表，有害生物分类依据文献描述。数据分析包括分类单元数量统计、宿主与环境间的多样性比较，以及积累曲线分析。样本来源涵盖整个地中海盆地，但重点集中于欧洲海岸（如亚得里亚海、第勒尼安海、爱琴海及法国潟湖），非洲海岸数据极少（仅突尼斯、阿尔及利亚、摩洛哥有零星报道）。
**研究结果**
**（1）研究现状**：通过分析166篇文献，发现贻贝相关动物群研究最充分，其中野生贻贝研究集中于亚得里亚海北部，其次为爱琴海、法国南部和第勒尼安海；养殖贻贝研究则集中在亚得里亚海北部、爱奥尼亚海和爱琴海。欧洲平牡蛎相关研究较少，野生种群仅在亚得里亚海东北部、巴利阿里海、马耳他及第勒尼安海有记录，而养殖研究集中于克罗地亚亚得里亚海东岸。太平洋牡蛎在地中海的研究极为有限，野生归化种群几乎未被研究（仅6篇文献报道少数物种），农场研究集中于法国Thau潟湖和意大利西岸。整体研究分布严重偏向欧洲海岸，非洲海岸（特别是突尼斯Bizerte潟湖）数据极少，亚洲海岸仅有土耳其的野生贻贝床数据。
**（2）伴生大型动物群多样性**：总体记录到782个分类单元，其中环节动物（多毛类为主）、软体动物、节肢动物和脊索动物（海鞘为主）是丰度最高的四个门类。野生贻贝报道了647个分类单元（12门），而养殖贻贝仅204个（10门），119个共享。这种差异部分源于研究数量（野生研究更多），同时也反映天然环境的高异质性（如深度范围、底质类型、与其他栖息地构建者共存）。相反，由于养殖操作干扰及贻贝聚团的短暂性，养殖场支持较低多样性。野生欧洲平牡蛎仅50个分类单元，而养殖场有163个，这归因于对养殖系统的更高研究投入。太平洋牡蛎养殖场仅46个分类单元（5门），野生个体仅报道6种（包括4种非本地多毛类、1种苔藓虫和1种扁虫），说明该物种在地中海的相关研究严重不足。研究人员强调，随着全球变暖，太平洋牡蛎可能进一步扩张并影响本地牡蛎和贻贝栖息地，亟需开展相关研究。
**（3）非本地种**：共记录52种NNS（来自7门），其中节肢动物最丰富（13种）。贻贝（野生35种，养殖26种）寄居了最多NNS，其次为养殖太平洋牡蛎（14种）和养殖欧洲平牡蛎（11种）。NNS的丰度与研究投入呈正相关。海鞘和节肢动物是主要NNS类群，其中非本地海鞘（如*Ciona robusta*、*Styela plicata*）是最早记录的入侵者，且常对养殖造成严重污损（biofouling）。时间趋势分析显示，NNS报告自1970年代以来持续增长，尤其在水产养殖系统中，这与养殖活动导致的频繁种苗转运有关。大部分NNS起源于西大西洋和西太平洋，主要传播途径是航运，其次是水产养殖。热点区域包括港口（如土耳其伊兹密尔湾）、潟湖（如法国Thau潟湖、突尼斯Bizerte潟湖）和养殖场。
**（4）有害生物与寄生虫**：共鉴定53种有害生物/寄生虫，扁形动物（trematodes）和海鞘占多数，其中15种为NNS。养殖软体动物中报告的有害生物更多，反映水产养殖领域对产量影响的关注。**最常见的有害生物包括：** 多毛类蛀壳虫（*Polydora* 复合体，如*P. ciliata*、*P. hoplura*），其钻孔严重损害贝壳并影响宿主健康；桡足类寄生虫（*Mytilicola intestinalis*、*M. orientalis*），前者破坏肠上皮导致高死亡率；吸虫类（如*Proctoeces maculatus*、*Urastoma cyprinae*）；海鞘（如*C. robusta*、*S. plicata*）通过附生增加养殖成本；以及水螅体（*Eugymnanthea inquilina*）。特别指出，新近入侵的*P. websteri*和*P. caeca*可能已在亚得里亚海北部扩散，需通过形态与分子整合方法加以监测。热浪胁迫会削弱贝类免疫，使其更易受寄生虫攻击，未来研究应关注这一互作机制。
**总结与结论**
研究人员指出，该综述为地中海野生和养殖贻贝及牡蛎的伴生大型底栖动物群提供了首个综合性基线数据库，可用于监测生物多样性变化、指导栖息地保护与恢复策略，并限制NNS及有害物种通过水产养殖扩散。具体结论包括：（1）多毛类、软体动物、节肢动物和海鞘是最丰富的伴生类群，贻贝相关动物群研究最充分，且野生环境多样性高于养殖环境，但欧洲平牡蛎和太平洋牡蛎的研究严重不足，尤其太平洋牡蛎的野生种群几乎未被探索；（2）共记录52种NNS，其中节肢动物、软体动物和海鞘占多数，NNS数量反映研究力度，而在牡蛎中养殖环境报道更多；（3）NNS报告呈增长趋势，主要集中于养殖场，表明需加强水产养殖系统的检测与监测，尤其警惕海鞘和*Polydora*复合体等隐存入侵者；（4）有害生物（53种，15种非本地）对养殖软体动物危害严重，未来应结合形态学和DNA条形码（DNA barcoding）进行早期检测；（5）研究地域严重不平衡，非洲海岸几乎为空白，需优先填补；（6）天然贝床受人为干扰持续退化，导致生态系统服务丧失，应加强床体范围监测和伴生群落的连续调查。综上，该研究为地中海的生态保护、水产养殖管理和生物入侵防控提供了关键数据支撑。
