侏獴根据不同敌对群体构成的威胁预先调整其行为

《Nature Ecology & Evolution》：Dwarf mongooses pre-emptively alter their behaviour relative to the threat posed by different rival groups

　　

群际冲突是跨分类群的一种强力进化驱动力，但很少有研究调查社会性动物在可能与对手发生冲突的场景中如何预先改变其行为。此外，少数涉及群际冲突这一方面的研究未能考虑对手特征，尽管这些特征决定了冲突结果和互动成本，从而定义了不同群体构成的威胁水平。本研究利用10年的详细行为观察和全球定位系统（GPS）数据，展示了非人类动物如何根据对手构成的具体威胁调整其预期行为。研究人员证明，侏獴（Helogale parvula）会根据邻居的相对群体大小调整其空间利用、信息提供和资源防御，以帮助其缓解来自势均力敌的竞争者和更危险的较大对手的威胁。相比之下，家域核心与边缘区域之间的行为差异更为模糊，凸显了考虑对手特征而非仅以空间位置作为威胁水平指标的重要性。研究结果展示了动物如何进化出最佳准备以应对其生态学中的关键部分——潜在的未来冲突，表明了它们在群际冲突景观中生存和繁衍的能力。

**论文解读：侏獴基于邻居群体大小预先调整行为以应对群际威胁**

**研究背景与问题**

群际冲突是塑造从蚂蚁到猿类（包括人类）社会结构、领地性和合作行为的强大进化力量。先前研究已广泛关注同类群体间的对决，揭示了其对个体适合度的直接和延迟后果，如死亡、繁殖地位丧失、受伤及行为改变。然而，关于社会性动物如何在与对手冲突可能性增加的情境下预先改变行为的研究极少。现有少数研究往往忽视对手特征，而对手特征（如群体大小）恰恰决定了冲突结果和互动成本，从而定义不同群体构成的威胁水平。例如，大型群体通常在冲突中占优势，而势均力敌的对手则更易导致升级性持久冲突，造成更大的时间、能量和受伤风险。因此，了解动物如何整合变化的威胁水平到其生态冲突景观中至关重要。本研究旨在探讨侏獴如何根据邻居的相对群体大小预先调整其行为，以缓解来自不同对手的威胁。

**研究内容与结论**

研究人员利用10年的全球定位系统（GPS）数据和行为观察，对野生侏獴（Helogale parvula）进行了研究。他们分析了12个野生习惯化侏獴群体在69个群体年（最多同时监测8个群体）中的行为，包括超过1600条日常移动轨迹、16000次哨兵（raised guarding）观察和2000次睡眠洞穴回归记录。研究主要关注非直接群际互动时期，以评估预先行为。结果表明，侏獴根据邻居的相对群体大小调整其空间利用、信息提供和资源防御。具体而言：在邻居区域（neighbour zone）内，群体在大小相似或稍小的邻居区域中停留时间更长，而在大得多的邻居区域中停留时间更短；当邻居更大时，哨兵更可能通过发声宣布其存在；在大小相近的对手的邻居区域中，群体最不可能在该区域过夜。此外，与家域核心区域相比，边缘区域（edge areas）的移动速度更快、覆盖面积更大，哨兵出现可能性更低、持续时间更短，且返回洞穴时间更晚。然而，边缘区域的行为差异并非完全一致地指向对群际威胁的适应性反应，提示仅以空间位置作为威胁指标具有局限性。该研究揭示了动物如何预先调整行为以应对群际冲突，这一能力在受群际冲突塑造的多样化分类群中可能普遍存在。论文发表在《Nature Ecology》。

**主要关键技术方法**

本研究采用的关键技术方法包括：1）利用GPS设备以每分钟一次的频率记录群体移动轨迹，通过核密度估计（KDE）计算95%利用分布（UD）以定义家域和邻居区域；2）通过定期扫描样本和即席观察记录哨兵行为、持续时间及发声情况；3）记录傍晚睡眠洞穴返回时间；4）基于90天移动窗口数据计算群体间重叠区域，以相对群体大小（log₁₀邻居大小/焦点群体大小）衡量威胁水平；5）使用广义线性混合模型（GLMMs）和线性混合模型（LMMs）分析行为与相对群体大小及家域位置的关系。数据收集于南非林波波省的长期侏獴研究项目，样本来源为12个野生习惯化群体。

**研究结果**

**Effects of relative group size（相对群体大小的影响）**

研究人员通过分析位于邻居区域（即落入邻居95%利用分布内的区域）的行为数据，发现相对邻居群体大小对多种预先行为有显著影响。当群体位于邻居区域时，相对群体大小（线性或二次项）影响：1）在邻居区域中停留的时间比例——群体在大小相似或稍小的邻居区域中停留更长时间，而在大得多的邻居区域中停留时间更短（二次项，P=0.003）；2）哨兵发声的可能性——随着相对邻居群体大小增加，哨兵更可能通过“监视”叫声宣布其存在（线性，P=0.042）；3）群体是否在邻居区域过夜——在大小相近的竞争对手的邻居区域中，群体最不可能在该区域睡觉（二次项，P=0.028）。然而，相对群体大小对进入邻居区域的概率、移动速度、覆盖面积以及哨兵努力程度（存在可能性和持续时间）无显著影响。

**Effects of home range location（家域位置的影响）**

研究人员将50%利用分布内定义为核心区域，75%利用分布外定义为边缘区域，比较了同一焦点群体在不同位置的行为。结果显示：1）在边缘区域，群体移动速度比核心区域快17.6%（P<0.001），单位时间覆盖的独特面积多39.8%（P=0.002）；2）在边缘区域，哨兵存在可能性比核心区域低5.5%（P=0.002），哨兵持续时间短15.7%（P<0.001）；3）当洞穴位于边缘区域时，群体返回洞穴的时间比核心区域晚13.1%（P=0.015）。但哨兵发声可能性未受位置显著影响。研究人员指出，这些边缘区域的行为差异可能不仅源于群际威胁，还可能受资源丰度、个人警惕性、气味标记需求等其他因素影响。

**总结讨论与结论**

讨论部分指出，侏獴能够根据不同对手的具体威胁预先调整行为，这与相对群体大小如何影响冲突结果的知识一致。例如，当邻居更大时，哨兵增加发声以提供社会信息，协调群体并允许觅食者减少警惕，即使增加可探测性成本；而针对大小相近的对手，群体通过更长时间地占据邻居区域和避免在冲突升级高风险区域（如邻居区域）过夜来应对。研究还发现，家域位置对行为的影响并非一致支持群际威胁的适应性解释，例如边缘区域哨兵活动减少可能与资源丰度或状态依赖行为有关，强调了考虑对手特征而非仅空间位置的重要性。结论部分（翻译）：“我们的研究结果揭示了侏獴如何根据群际威胁水平预先改变其行为，我们预计这一能力在生活史受群际冲突塑造的多样化分类群中普遍存在。在本研究中，我们调查了与相对群体大小相关的行为变化，但其他物种中敌对群体构成的威胁也可能因性别比例、群体间亲缘关系或动机和环境的波动而异。虽然我们关注了空间利用、移动、哨兵行为和洞穴利用（这些具有大样本量），但气味标记和群体内亲和行为在预先情境中也可能至关重要。在直接冲突之外研究群体将提供动物对其冲突景观的认知视角，揭示影响日常生活许多方面的细微行为，这些看似远离与对手战斗。要全面理解群际冲突的普遍影响，我们必须研究行为的完整时间线——不仅包括冲突期间和之后的行为，还包括预期性行为。”