《Insects》：A Systematic Review of Biological Control Agents, Plant Extracts and Cover Crops or Intercropping for the Control of Leucoptera coffeella (Lepidoptera: Lyonetiidae)
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鳞翅目潜蛾科昆虫Leucoptera coffeella Guérin-Méneville & Perrottet, 1842（俗称咖啡潜叶蛾）是全球咖啡产业的重要致灾害虫，广泛分布于非洲、亚洲及新热带界（含中美洲、加勒比群岛与南美洲）的咖啡种植区，其
鳞翅目潜蛾科昆虫Leucoptera coffeella Guérin-Méneville & Perrottet, 1842（俗称咖啡潜叶蛾）是全球咖啡产业的重要致灾害虫，广泛分布于非洲、亚洲及新热带界（含中美洲、加勒比群岛与南美洲）的咖啡种植区，其取食活动可显著降低光合效率并造成实质性产量与经济损耗，尤其在高温干旱产区危害更为突出。研究人员依据系统评价与Meta分析优先报告条目（PRISMA）规范，对1980–2025年间针对该虫的生物防治剂（BCAs）、植物提取物及覆盖作物/间作防控研究进行了系统性梳理。经筛选流程后，最终纳入28项符合标准的研究，文献来源覆盖全球5个国家，其中75.00%的研究产自巴西。研究类型分布显示，生物防治剂相关研究占比最高（60.71%），其次为植物提取物（32.14%），覆盖作物或间作研究占比最低（7.15%）。从试验场景看，田间研究占主导地位（57.14%），其次为实验室研究（28.57%）、联合研究（10.71%）与温室研究（3.57%）。现有证据表明，田间尺度的诊断调查、替代防控方法及生物防治剂开发是当前研究核心，可为构建可持续且具有韧性的咖啡生产体系提供有效路径。研究人员同时分析了该类防控技术的现存局限与发展前景，并提出了优化后续研究的建议。
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引言
咖啡是世界贸易量最大的大宗商品之一，在就业与收入创造中占据核心地位，尤其支撑着家庭农业的发展。巴西是全球最大咖啡生产国与出口国，此外越南、哥伦比亚、印度尼西亚、埃塞俄比亚、乌干达、印度、洪都拉斯、秘鲁与墨西哥亦为主要贡献国。在咖啡种植的主要植保问题中，咖啡潜叶蛾Leucoptera coffeella的危害尤为突出，该虫幼虫通过取食叶肉组织降低寄主光合速率，最终导致咖啡产量显著下降。当前针对该虫的防控手段涵盖化学与半化学物质施用、遗传育种、植物源制剂开发，以及寄生性天敌、捕食性天敌与昆虫病原真菌（EPFs）、细菌等生物防治资源的释放。尽管单一措施常受限于效能与可持续性瓶颈，但生物防治替代方案已显现出明确潜力，而综合害虫管理（IPM）可通过增强自然天敌种群，为传统化学防治提供可持续替代路径。昆虫病原真菌作为重要的生物防治剂，可通过接触穿透体壁引发寄主流行病，其作用机制多元且不易诱导抗性，其中球孢白僵菌（Beauveria bassiana）、布氏白僵菌（B. brongniartii）、金龟子绿僵菌（Metarhizium anisopliae）与粉棒束孢（Isaria fumosorosea）已被广泛应用于害虫治理。膜翅目茧蜂科（Braconidae）与姬小蜂科（Eulophidae）是调控咖啡害虫的关键功能群，全球已记录咖啡潜叶蛾寄生性天敌28种，其中13种分布于巴西；此外，巴西已记录11种胡蜂科（Vespidae）捕食性天敌对该虫具有控害作用。植物源农药因高效、安全与环境友好特性，成为合成化学农药的重要替代，已有研究表明咖啡种Coffea racemosa提取物、印楝种子提取物（NeemAz T/S）与橙油可有效降低咖啡潜叶蛾产卵量与幼虫孵化率。本综述旨在厘清生物防治、植物源农药施用及覆盖作物/间作对咖啡潜叶蛾的防控现状、局限性与成功驱动因子，具体回应四类核心问题：最受关注的咖啡潜叶蛾生物防治类群为何？研究者最常用的方法学路径有哪些？主流研究尺度如何界定？研究中如何判定防控成败？
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材料与方法
2.1 检索策略
研究人员检索Scopus、Elsevier、PubMed、Google Scholar与SciELO数据库，构建咖啡潜叶蛾防控研究文献集。检索词组合包括：Coffee leaf miner、Leucoptera coffeella、biological control、natural enemies、parasitoids、predators、bacteria、fungi、biopesticides、botanical pesticides、bioactive、plant extracts、survey、management、diagnosis、control、alternative controls。为确保学术严谨性，仅纳入经同行评议的完整研究论文，语言限定为西班牙语、葡萄牙语与英语，发表时间跨度为1980–2025年。
2.2 数据纳入与排除标准
初检获得130篇文献，纳入标准为：（1）研究对象为Leucoptera coffeella；（2）包含至少一类寄生性天敌、捕食性天敌或昆虫病原物的生物防治试验；（3）包含至少一种植物提取物/植物源农药试验，或涉及间作咖啡系统/覆盖作物研究。排除标准为：（1）不聚焦防控策略、管理、替代防控或生物防治的研究；（2）综述、会议论文；（3）图书与图书章节；（4）社论、科学简报、学位论文；（5）仅开展种类鉴定、杀虫剂选择性评估且未关联生物防治剂、植物提取物的研究。筛选流程严格遵循PRISMA 2020声明与核查清单执行。
2.3 数据提取与处理
采用Citavi 6.3.0.0软件对纳入研究进行分类，提取变量包括：靶标害虫、研究国家、寄主植物、研究主题、生物防治剂/植物提取物信息、方法学路径（实验室、田间、温室、实验室+温室联合）、寄生率/捕食率/死亡率、咖啡潜叶蛾暴露虫态、试验周期、防效评价方式，以及是否包含间作/覆盖作物系统试验。
2.4 统计分析
采用Bio-Stat 5.3软件对合格研究的特征进行统计，生成发表年份、国家分布、方法学路径、防控手段占比等可视化结果。
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结果
3.1 发表年份特征
初检130篇文献经去重与全文筛选后，最终28篇纳入分析。研究数量自2000年起显著上升（占比28.57%，n=8），2010–2019年略有回落（占比17.86%，n=5）。
3.2 国家与发表数量
研究覆盖5个国家：巴西占比75.00%（n=21），波多黎各占10.71%（n=3），墨西哥占7.14%（n=2），哥伦比亚与哥斯达黎加各占3.57%（n=1）。各国研究均涵盖诊断调查、种群监测、管理与替代防控及生物防治剂等方向。
3.3 方法学路径与防控手段
生物防治剂相关研究占比最高（60.71%，n=17），其次为植物提取物（32.14%，n=9），覆盖作物/间作研究最少（7.15%，n=2）。方法学层面，田间研究占57.14%（n=16），实验室研究占28.57%（n=8），联合研究占10.71%（n=3），温室研究仅占3.57%（n=1）。
3.4 生物防治剂研究细分
在生物防治剂类研究中，寄生性天敌研究占比35.71%（n=10），捕食性天敌占17.86%（n=5），昆虫病原物占7.14%（n=2）。
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讨论
4.1 真菌制剂
昆虫病原真菌作为化学农药替代方案已广泛应用于多类害虫治理。粉棒束孢单剂施用即可有效防控咖啡潜叶蛾，其作用机制为接触传毒：孢子沉降于叶面后可侵染尚未形成潜道的初孵幼虫。金龟子绿僵菌CM-14分离株对咖啡潜叶蛾全发育阶段均具有高致病性，该菌可穿透卵壳，在卵内排泄物中腐生发育，待幼虫钻入叶组织后侵入虫道；未在虫道内致死的幼虫，在离叶化蛹过程中仍会接触叶面孢子而被防控。
4.2 寄生性天敌
姬小蜂科与茧蜂科是咖啡潜叶蛾的优势寄生性天敌类群，对田间种群调控贡献最为显著。南美、中美与加勒比地区的咖啡园中，两类天敌在潜叶蛾虫道内均有稳定检出。巴西多州记录到姬小蜂科Neochrysocharis neotropicus、Closterocerus coffeellae、Horismenus aeneicollis、Neochrysocharis coffeae、Stiropius sp.1与Stiropius sp.2等本土寄生性天敌。寄生性天敌的控害效能、专化性与环境耐受性受咖啡 agroecosystem 生物与非生物因子及寄主种群动态的显著影响。波多黎各1970年代已记录到姬小蜂科Cirrospiloideus sp.、Zagrammosoma sp.、Horismenus sp.、Achrysocharoides sp.、Chrysonotomyia sp.等本土寄生蜂，以及引入种Meteorus insularis（茧蜂科，生活史15–17天）用于种群压制。哥伦比亚已将Closterocerus coffeellae纳入保育型生物防治策略。低杀虫剂投入、高叶面积指数与邻近林地的生境有利于寄生性天敌多样性维持，遮阴或过渡带生境、无化学农药干扰的向阳咖啡园均适宜该类天敌存续。
4.3 捕食性天敌
巴西干燥炎热的非遮阴咖啡园中，咖啡潜叶蛾发生程度较高。草蛉、胡蜂、蚂蚁与蓟马是主要捕食性类群，控害效能因物种而异。蚂蚁可通过破坏潜道取食幼虫，Braunsapis lecheguana、Pseudomyrmex scutellaris与Pseudomyrmex occidentalis可捕食叶背幼虫，Pseudomyrmex silveirae则捕食叶面幼虫。古巴草蛉Ceraeochrysa cubana为广食性捕食者，可攻击咖啡潜叶蛾卵与进入虫道的三龄幼虫，其一龄幼虫可在卵壳内直接取食。田间释放智利小植绥螨（Ch. externa）结合橙油与印楝精油施用，可降低咖啡潜叶蛾幼虫与蛹的数量；实验室条件下，Ch. externa、Ce. cincta与Ce. cornuta对猎物密度呈典型功能性反应，日均捕食量随猎物密度升高而增加，至高密度时趋于稳定。
4.4 间作植物/覆盖植物
植被多样化可通过提升捕食性胡蜂丰度降低咖啡潜叶蛾种群。植物形态与生态性状、植食者与天敌间的互作关系是驱动功能多样性的关键因子。咖啡园配置覆盖作物可增加天敌的植物性食物资源，提升天敌存活率与控害效能，例如田菁（Crotalaria juncea）与荞麦（Fagopyrum esculentum）间作可提高植绥螨科（Phytoseiidae）对咖啡潜叶蛾的寄生率。
4.5 商品化植物源杀虫剂与精油
具杀虫活性的植物提取物与植保制剂是咖啡潜叶蛾防控的重要潜在路径。1980年代以来，印楝（Azadirachta indica）因商业化开发成为植物源杀虫剂研究热点，其在巴西已被证实对咖啡潜叶蛾、咖啡小爪螨（Oligonychus ilicis）与咖啡短须螨（Brevipalpus phoenicis）等多种害虫具有杀虫活性。印楝源杀虫剂因触杀毒性低、需经取食起效且对天敌高选择性，高度契合综合害虫管理（IPM）需求；温室试验表明，印楝素乳油NeemAzal T/S对咖啡潜叶蛾产卵具有显著驱避效应，可阻断早期幼虫定殖。橙叶油与印楝油处理咖啡潜叶蛾卵可降低幼虫孵化率，且与智利小植绥螨存活兼容；印楝油处理卵不仅降低幼虫存活，还可影响成虫羽化，而高岭土与印楝油复配可完全抑制成虫羽化，在保障天敌安全的同时增强防控持效。植物次生代谢产物合成受采收期气候影响，导致提取物防效存在波动；实验室条件下，桃花心木（Tabebuia ciliata）、T. casaretti、T. pallida、T. catigua、土荆芥（Chenopodium ambrosioides）与印楝的水提物对咖啡潜叶蛾卵、幼虫与蛹均表现出防控效果；车前草（Plantago lanceolata）与苦瓜（Momordica charantia）提取物可降低雌虫产卵量与卵孵化率，推测其通过干扰雌虫寄主选择感官系统发挥作用；裂叶喜林芋（Dieffenbachia brasiliensis）乙醇与正己烷提取物、黄蝉（Allamanda cathartica）提取物在24小时内即可表现控害活性；紫葳（Handroanthus impetiginosus）种子与叶片提取物可完全抑制成虫产卵并阻断化蛹，且无植物毒性，是环境友好的可持续防控资源。
4.6 局限性与展望
近几十年来，针对咖啡潜叶蛾的生物防治与植物提取物研究已取得进展，但整体仍以巴西为研究重心。现存局限包括微生物制剂（真菌、细菌等）田间应用率低、大规模生产中高效菌株扩繁与持效维持难度大，以及害虫-天敌种群动态复杂性导致的防控效果不稳定。未来研究应持续聚焦生物防治剂优化、生境管理、植物源农药开发与诱集植物配置，通过技术创新推动自然友好型防控体系落地。咖啡潜叶蛾生物防治是综合害虫管理的核心组成，既可减少化学农药依赖，亦可降低产业经济损失。
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结论
基于28项纳入研究的分析结果，生物防治剂是咖啡潜叶蛾防控领域的研究主流，近年发展尤为迅速。生物防治的控害效能主要源于寄生性天敌的效率优势与种群优势，最受关注的昆虫病原真菌为金龟子绿僵菌与粉棒束孢，其中仅金龟子绿僵菌在可控条件下表现出稳定高防效。集成防控策略兼顾害虫治理与环境保护，植物提取物（尤其是印楝类产品与橙油）已被证实为综合害虫管理中极具潜力的替代方案。覆盖作物或间作可通过提升捕食与寄生速率增强生物防治效能，该策略兼具吸引天敌与改善土壤健康的多重效益，与其他防控措施联用可支撑咖啡产业向可持续、高韧性方向发展。
