《Diversity》：Core–Periphery Organization and Spatial Heterogeneity in Pseudopus apodus (Anguidae) Across Its Western Palearctic Range
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理解广布物种的内部空间结构是生物地理学理论和保护实践的基础，但这种结构常被基于范围的指标所掩盖。研究人员利用1843–2025年间收集的3967个分布记录，研究了西部古北界最大无肢蜥蜴——Pseudopus apodus（Pallas, 1775）的空间组织。
理解广布物种的内部空间结构是生物地理学理论和保护实践的基础，但这种结构常被基于范围的指标所掩盖。研究人员利用1843–2025年间收集的3967个分布记录，研究了西部古北界最大无肢蜥蜴——Pseudopus apodus（Pallas, 1775）的空间组织。空间点格局分析显示其分布显著偏离完全空间随机性（Clark–Evans R = 0.105, p < 0.001），呈现强烈的精细尺度聚类。核密度估计揭示了一个清晰的核心-边缘组织：高密度核心区域占记录的30%，但仅占总体分布范围（EOO）的22%。EOO（约890万平方公里）与占用面积（AOO；约8944平方公里）的差异跨越三个数量级，强调该物种地理包络中仅有一小部分被实际占用。空间异质性较高（变异系数≈0.99），且核心与边缘分布点在纬度和经度梯度上均显著分离。核心记录比例呈弱正时间趋势，最可能归因于采样努力——特别是近年来公民科学贡献的扩大——而非生态过程。这些发现表明，P. apodus 展现出一个紧凑的空间核心嵌入在广阔而稀疏占据的边缘之中，凸显了基于EOO的指标在广布爬行动物保护评估中的局限性。研究人员强调，这种结构是利用分布记录的密度来表征的，因此描述了现有数据中观察到的空间组织，而非直接测量的种群密度；生态学解释因此被框定为需要独立验证的假设。
**论文解读：《Diversity》发表——Pseudopus apodus 在西部古北界范围内的核心-边缘组织与空间异质性**
**研究背景**
理解物种分布的内部空间结构是生态学和生物地理学的核心目标，有助于揭示物种持续、范围限制及对环境变化的响应机制。物种很少在其地理范围内均匀分布，而是受环境梯度、栖息地可用性、扩散限制和历史因素驱动表现出空间异质性。核心-边缘假说（core-periphery hypothesis）提出种群密度和个体表现在范围中心最高，向边缘递减，但实证支持不一。保护生物学强调区分分布范围（extent of occurrence, EOO）与占用面积（area of occupancy, AOO），因EOO常高估实际栖息区域。爬行动物因强烈依赖微生境、体温调节限制和有限扩散，特别适合研究内部空间结构。Pseudopus apodus（蛇蜥科）是西部古北界最大的无肢蜥蜴，体长超1.3米，栖息于地中海灌丛、岩石坡、草原、农田边缘等，范围从南欧经安纳托利亚至高加索和中亚。两个亚种被承认：P. a. thracius（巴尔干）和P. a. apodus（安纳托利亚以东）。尽管分布广泛，其内部空间组织尚未被定量评估。本研究旨在解决以下问题：该物种是否呈现清晰的核心-边缘结构？分布偏离空间随机性的程度如何？有效占用面积与总体地理范围的关系？随时间变化的分布结构中采样努力与生态过程的相对作用。
**研究内容与结论**
研究人员利用涵盖1843–2025年的3967个分布记录（主要来自全球生物多样性信息机构（GBIF）和iNaturalist，并补充已发表的分布地图集），通过空间点格局分析、核密度估计（kernel density estimation, KDE）和标准范围指标，首次全面定量描述了P. apodus的内部空间结构。结果表明：分布呈现强烈聚类（Clark–Evans R = 0.105, p < 0.001），核心区域（基于KDE高密度上尾30%）仅占EOO（约890万平方公里）的22%，但包含30%的记录；AOO（约8944平方公里）与EOO差异达三个数量级；核心与边缘沿纬度和经度梯度显著分离（Wilcoxon秩和检验，p < 0.001）；时间趋势显示1990–2025年间核心记录比例呈弱正相关（Spearman ρ = +0.29, p = 0.019），最可能归因于公民科学活动增长带来的采样偏差，而非生态过程。这些发现揭示了该物种紧凑的核心嵌入广阔稀疏边缘的分布模式，强调基于EOO的指标在广布爬行动物保护中的局限性。该研究发表于《Diversity》。
**主要关键技术方法**
研究人员主要使用以下关键技术方法：（1）空间点格局分析：采用Clark–Evans最邻近指数（Clark–Evans nearest-neighbour index）和Ripley's K函数（Ripley's K function）量化聚类程度及其尺度依赖性；（2）核密度估计：以10公里固定带宽估计分布强度，基于密度值上30%分位数划分核心与边缘记录；（3）范围指标计算：基于凸包多边形（convex hull）计算EOO，采用2×2公里网格（IUCN协议）估算AOO；（4）地理梯度分析：使用Wilcoxon秩和检验比较核心与边缘记录在纬度、经度上的差异；（5）时间趋势分析：利用Spearman秩相关检验1990–2025年间核心记录比例的变化，结合公民科学平台（GBIF、iNaturalist）增长背景解释趋势。样本来源涵盖整个西部古北界范围（巴尔干、安纳托利亚、高加索、黎凡特、伊朗和中亚），数据时间跨度为1843–2025年。
**研究结果**
**3.1 空间聚类与点格局结构**
通过Clark–Evans最邻近指数分析（R = 0.105, p < 2.2 × 10
-16），发现分布显著偏离完全空间随机性，呈现强烈聚类。最邻近距离分布呈右偏态（中位数约623米，均值3.2公里），表明局部聚集与分散记录并存。
**3.2 空间异质性与密度结构**
核密度估计显示密度值分布极不均匀，变异系数（coefficient of variation, CV）≈ 0.99。核心记录密度值一致较高，而边缘记录密度较低，证实核心与边缘组分的空间分化。
**3.3 核心-边缘结构与空间收缩**
基于30%密度阈值，1190条记录（30.0%）归类为核心，2777条（70.0%）为边缘。总EOO约890万平方公里，核心EOO仅193万平方公里（占总EOO的22%）。总AOO为8944平方公里（2236个2×2公里网格），核心AOO约1784平方公里（20%），边缘AOO约7204平方公里（80%），表明高密度分布集中于较小空间子集。
**3.4 距核心距离结构**
所有记录到最近核心点的平均距离约190公里，最大值超2300公里，边缘记录广泛分散于核心之外。
**3.5 地理梯度**
核心与边缘记录在纬度和经度上均存在显著差异（Wilcoxon秩和检验，p < 2.2 × 10
-16 和 p = 2.23 × 10
-5），反映两者的空间分离。
**3.6 分布记录的时间动态**
记录数量随时间显著增长，尤其在2000年后。1990–2025年间，年核心记录比例呈弱正单调趋势（Spearman ρ = +0.29, p = 0.019），但该趋势最可能由采样努力（公民科学贡献增长）驱动，而非生态过程。
**讨论与结论**
**讨论**：本研究揭示了P. apodus分布的强烈结构化特征。聚类格局符合爬行动物对斑块栖息地的依赖；核心区域集中于巴尔干、安纳托利亚西部和高加索南部，这些区域被识别为更新世避难所，表明当代核心可能保留了长期种群持续印记。EOO与AOO的巨大差异强调了使用占用面积而非范围指标的重要性。空间异质性高（CV≈1）暗示源-汇动态和集合种群结构。纬度/经度梯度差异与气候、地形及生物地理分界（如两亚种）一致。时间趋势主要受采样偏差影响，但核心结构在近两个世纪数据中持续存在，表明其稳健性。研究人员指出，该结构基于分布记录密度而非直接种群密度，生态学解释需独立验证。局限性包括：数据库采样偏差（偏远地区记录不足）、UTM投影在范围东缘的微小畸变、凸包包含非栖息地（如水体）、密度阈值对带宽和阈值选择的敏感性、缺乏环境变量限制直接推断生态核心、未区分亚种。
**结论**（翻译原文5. Conclusions部分）：本研究首次全面定量描述了Pseudopus apodus在整个西部古北界范围内的内部空间结构。该物种呈现显著的空间聚类、清晰的核心-边缘组织，以及EOO与AOO之间惊人的三个数量级差异。这种组织是利用分布记录密度定义的，因此作为对观测空间数据的稳健描述报告，而非直接测量的种群密度模式。核心区域仅占总范围的约22%，却包含不成比例的高密度记录，而边缘分布点跨越广阔但稀疏占据的区域。核心与边缘分布点的地理分离与西部古北界的主要环境和生物地理梯度一致。核心比例弱正时间趋势最可能归因于采样效应而非生态过程，但跨越近两个世纪记录中清晰核心的持续存在证明了这种空间结构的基本稳健性。总体而言，这些发现强调了在保护评估中仅依赖基于范围的指标的局限性，倡导在爬行动物宏观生态研究中常规使用点格局方法，并为评估其他广布西部古北界物种的内部范围结构提供了方法模板。通过揭示一种单一广布爬行动物在生物地理尺度上的内部组织方式，该研究有助于理解西部古北界爬行动物生物多样性如何空间结构化，以及这种结构如何为保护优先排序提供信息。
