《Frontiers in Plant Science》：Synergistic role of plant growth-promoting rhizobacteria and fungi in biofertilizer development for chilli (Capsicum annuum L.): mechanistic and functional insights
农业生产可持续性正日益受到化肥过量使用的威胁，由此引发的土壤退化、养分失衡及生态扰动等问题，迫切要求研究人员开发环境友好型替代方案。基于植物根际促生微生物（PGPM）——尤其是植物根际促生细菌（PGPR）与植物根际促生真菌（PGPF）——的生物肥料，已成为在维持土壤健康的同时提升作物生产力的有效工具。辣椒（Capsicum annuumL.）作为具有重要经济价值的香料作物，常受养分缺乏、土壤肥力下降及病害压力制约，其产量与品质受到显著影响。本综述批判性梳理了当前PGPR与PGPF在可持续辣椒栽培中机制与功能作用的研究进展，重点关注微生物介导的养分活化过程，包括固氮、解磷、植物激素合成、酶活性及生物防治机制。现有证据表明，由细菌和真菌接种剂组成的微生物 consortium 可通过协同互作，较单一接种剂更有效地提升养分有效性、改善根系构型，并增强植株对生物与非生物胁迫的抗性。此外，铁载体合成及拮抗潜力等微生物特性，进一步促进了植株生长、养分利用效率及产量稳定性的提升。综述还特别关注了基于 consortium 的生物肥料制剂的最新进展，涵盖载体选择、接种剂稳定性、微生物存活率及田间适用性等方面。综合现有文献可知，整合PGPR-PGPF的生物肥料策略，是提升辣椒生产力、降低化肥依赖、促进长期土壤健康及农业可持续韧性的可行路径。
1 引言
农业在全球粮食安全中占据核心地位，但人口增长、气候波动及对化肥的过度依赖使其面临严峻挑战。尽管化学投入显著提升了作物生产力，但其滥用已导致土壤酸化、有机质流失、养分淋溶、水体污染及有益土壤微生物区系破坏等严重环境问题，引发了对常规农业生产方式长期可持续性的担忧。可持续农业强调采用环境友好型路径，在最小化生态损害的前提下维持土壤肥力、保护生物多样性并保障生产力。在此背景下，生物肥料作为化学肥料的替代方案受到广泛关注。生物肥料是由活体微生物组成的制剂，通过提升养分有效性、促进养分吸收及调控植物生理过程来增强植物生长，其应用不仅能降低对合成肥料的依赖，还可改善土壤健康，推动环境友好型农业发展。
植物根际促生微生物（PGPM）包含细菌和真菌两大类群，因其提升作物产量的潜力而被广泛研究作为生物肥料活性成分。这类微生物通过多种机制促进植物生长，包括固氮、解磷与解钾、铁载体合成、分泌生长素（IAA）、赤霉素等植物激素，以及增强植株对生物和非生物胁迫的抗性。代表性PGPM包括Azospirillum、Bacillus、Pseudomonas、Rhizobium等细菌属，以及丛枝菌根真菌（AMF）、Trichoderma等有益真菌。其在提升植株活力与抗逆性方面的能力，凸显了在可持续作物生产中的重要性。
辣椒（C. annuumL.）是全球最重要的香料与蔬菜作物之一，兼具经济与营养双重价值。然而，辣椒生产中常受养分限制、土壤退化及病害易感性影响，导致产量下降。应用基于PGPM的生物肥料，可通过改善养分供应与增强防御机制，为克服这些挑战提供环境友好型策略。现有文献多聚焦于PGPM的生物防治潜力，对其作为植物生长促进剂与生物肥料应用的研究相对有限。近期研究虽揭示了PGPR与PGPF consortium 通过协同互作提升植物生长、养分获取及胁迫抗性的潜力，但针对辣椒这类重要经济作物，整合两类微生物开发高效 consortium 生物肥料的系统研究仍显不足。因此，本研究重点筛选具有固氮、解磷、氰化氢（HCN）合成、铁载体产生及植物激素分泌等促生特性的PGPM，并评估以适宜有机与无机载体配制的PGPR-PGPF consortium 生物肥料在in vivo条件下的协同促生潜力。
2 辣椒概述
辣椒（C. annuumL.）属于茄科，是全球种植最广的香料与蔬菜作物之一，以其辛辣味、风味及高营养价值著称。辣椒果实富含辣椒素类、类胡萝卜素、抗坏血酸及酚类化合物等生物活性物质，不仅赋予其独特风味与色泽，还具有药用与营养保健价值，使其成为兼具食用与治疗功能的双重重要性作物。从经济角度看，辣椒在全球香料贸易与农业经济中占据重要地位，广泛种植于热带与亚热带地区，印度、中国、墨西哥、泰国是主要生产国，其中印度是最大的生产国、消费国与出口国，对其农业出口收入贡献显著。该作物对多样农业气候条件的适应性，使其从小规模农户种植到集约化商业生产系统均有广泛分布。作为香料作物，辣椒是全球烹饪实践中不可或缺的组成部分，为各类菜系提供风味、色泽与辛辣感；同时可作为鲜食蔬菜，加工为腌制品、酱料、粉末及其他高附加值食品，全球对加工辣椒产品的需求持续增长，反映了饮食偏好的变化与辛辣食品的普及。
除食品与贸易功能外，辣椒种植为数百万小农户提供了生计与收入保障。其较高的市场价值、较短的生育期及单季多次收获的特性，使其成为高收益作物选择。制药与营养保健行业对辣椒素及相关生物活性物质需求的上升，进一步提升了辣椒的经济潜力。因此，辣椒不仅是重要的烹饪原料，也是农村经济与全球贸易的驱动因素，其经济重要性结合营养与工业价值，凸显了采用可持续栽培实践以保障稳定生产力与盈利能力的必要性。
2.1 营养与药用价值
辣椒（C. annuumL.）除辛辣味与烹饪用途外，还具有突出的营养与药用特性。其果实含有维生素、矿物质、生物碱及抗氧化剂等多样生物活性物质，对人类健康具有重要贡献。辣椒最特征性的化合物是辣椒素，这种生物碱是其辛辣感的来源。辣椒素及其类似物（统称辣椒素类）具有镇痛、抗炎、抗肥胖、抗糖尿病及抗癌等多种药理活性，已广泛应用于外用乳膏、透皮贴剂及镇痛药物中，通过脱敏感觉神经元缓解慢性疼痛；此外，其在调节代谢与心血管健康中的作用也逐渐被证实。
辣椒果实还富含必需维生素，尤其是抗坏血酸（维生素C），作为强效抗氧化剂，其在增强免疫力、胶原蛋白合成及伤口愈合中发挥关键作用。来自β-胡萝卜素等类胡萝卜素的维生素A，支持视力、生长发育与免疫防御；此外，辣椒还含有适量的维生素E、维生素B6及叶酸，均参与代谢与生理功能调控。在抗氧化潜力方面，辣椒含有的类胡萝卜素（辣椒红素、辣椒玉红素、β-胡萝卜素）、黄酮类及酚类化合物可清除自由基、降低氧化应激，与心血管疾病、神经退行性疾病及部分癌症的风险降低相关，其高抗氧化活性也提升了在功能性食品中的营养保健价值。传统医学中，辣椒被用于刺激食欲、促进消化，以及治疗感冒与呼吸道疾病，现代药理学研究进一步验证了这些用途，强调了其在预防保健与疾病管理中的潜力。综上，辣椒是一种集营养富集与治疗特性于一体的独特作物，既是重要的膳食组成，也是食品、制药及营养保健行业的宝贵资源。
2.2 全球生产趋势与印度的贡献
辣椒（C. annuumL.）因兼具烹饪原料、天然着色剂及辣椒素等药理活性成分来源的多重用途，被认为是全球最重要的香料作物之一。其对多样农业气候区域的适应性使其成为全球化贸易商品，鲜椒与加工品的需求均稳步增长。亚洲、非洲等地区广泛种植辣椒，体现了其全球农业与经济重要性，但生产数据存在不一致性：最新估计显示全球辣椒产量约为403万吨，远低于此前超过4000万吨的报道，差异可能源于数据统计口径不同，且未明确区分青辣椒与干辣椒产量。印度是世界最大的生产国、消费国与出口国，年产量约1376万吨，占全球总产量的25%–36%；国内产区高度集中，安得拉邦以较低的种植面积贡献了全国51%–55%的产量，表明其单产水平较高，少数几个主产州合计占全国总产量的90%。
辣椒是印度香料出口部门的核心组成部分，占出口总量的38.43%与出口额的31%。截至2024–25年，出口量已超过70万吨，印度占据全球辣椒市场约25%的份额，年创汇近10亿美元，主要出口目的地为中国、美国、斯里兰卡、孟加拉国及海湾国家。尽管印度的主导地位稳固，但全球产量统计仍需更标准化与更新的数据支撑。同时，辣椒生产严重受限于频繁的生物胁迫（包括炭疽病、曲叶病毒病、细菌性斑点病、白粉病、疫病与枯萎病）及气候波动、土壤肥力下降等非生物挑战。通过综合病虫害管理、改良品种及生物肥料干预应对这些限制，可进一步提升印度在全球辣椒经济中的贡献。
3 辣椒生产的限制因素
尽管辣椒（C. annuumL.）是高价值作物且具有显著经济潜力，其生产仍受多重相互关联的农学与病理学挑战制约，其中养分缺乏、土壤健康状况下降及持续的病害压力是限制生产力与品质的最关键因素。
3.1 养分缺乏
辣椒是养分密集型作物，需要均衡的大量元素（氮、磷、钾）与微量元素（锌、硼、铁、镁）供应以实现最佳生长与果实发育。养分缺乏常导致植株活力下降、坐果率低及果实品质劣化。氮缺乏表现为生长受阻与褪绿，磷不足限制根系发育与开花，钾缺乏对果实大小、成熟均匀性及辣椒素含量均有不利影响。锌或硼等微量元素失衡则与落花、果实畸形相关。未进行土壤检测而大量施用化学肥料，进一步加剧了辣椒主产区的养分失衡问题。
3.2 土壤健康下降
长期连作、化肥过量使用及有机肥投入不足，导致辣椒生产系统的土壤健康持续退化。土壤有机碳耗竭、结构恶化及微生物多样性降低，共同削弱了土壤肥力与韧性。印度南部等主要辣椒产区已频繁报道酸化、盐渍化及次生养分耗竭问题。土壤生物活性下降不仅影响养分循环，还增强了作物对生物胁迫的易感性，这对辣椒栽培的长期可持续性构成重大挑战。
3.3 病害压力
辣椒极易受病毒、真菌、细菌及线虫等多种病原体的侵害，导致产量大幅损失。辣椒曲叶病毒（ChiLCV）、花叶病毒及烟草线条病毒等病毒病传播广泛，常由烟粉虱、蓟马等介体传播。真菌病原体中，Colletotrichum capsici（引起炭疽病）、Alternaria alternata（引起Alternaria叶斑与果腐病）及Fusariumspp.（引起枯萎病）危害尤为严重。细菌性斑点病（Xanthomonas campestrispv. vesicatoria）与根结线虫（Meloidogynespp.）进一步加剧产量损失。化学农药的频繁使用已导致病原体抗性发展及部分害虫再猖獗，使病害管理更加复杂。
综上，这些限制因素不仅降低了辣椒的生产力与盈利能力，还威胁其作为核心香料作物的可持续性。应对这些问题需要整合养分管理、土壤健康修复及环境友好型病害管理策略，包括抗病品种、生物防治剂与生物肥料的应用。
4 生物肥料
生物肥料是化学肥料的可持续环境友好型替代品，在提升土壤肥力、养分循环及作物生产力方面发挥关键作用。其定义为有效微生物菌株的活体或休眠细胞制剂，施用于种子、植株表面或土壤时，可通过提高关键养分的有效性刺激植株发育。与直接供应养分的化学肥料不同，生物肥料通过活化、固定及溶解根际养分间接改善植物营养，从而培育自我维持的土壤生态系统。
最广泛认可的生物肥料类群包括固氮菌（如Rhizobium、Azotobacter、Azospirillum、蓝细菌）、解磷菌（如Bacillus、Pseudomonas、Penicillium）、解钾菌（如Frateuria aurantia）及植物根际促生真菌（PGPF），如Trichodermaspp.、Penicilliumspp.、Talaromycesspp.、Phoma及丛枝菌根真菌（AMF）。这些微生物对植物营养的贡献显著：固氮菌将大气氮转化为生物可利用的铵态氮，解磷菌通过分泌有机酸释放难溶性磷，AMF则通过广泛的菌丝网络增强养分与水分吸收。
生物肥料的意义超越养分供给，其应用通过提升微生物多样性、促进有机质分解与养分循环，助力退化或集约化耕作的土壤恢复健康——这类土壤中化学肥料的长期使用已导致养分失衡与微生物活性下降，生物肥料成为恢复生态平衡的关键因子。此外，生物肥料成本较低，可降低对合成投入的依赖，减少硝酸盐淋溶、富营养化及温室气体排放等环境问题，契合全球可持续农业的发展导向。尽管潜力已被证实，生物肥料的大规模推广仍面临田间表现不稳定、缺乏区域特异性配方、接种剂货架期短及农户认知不足等挑战。近年来，微生物基因组学、纳米技术及载体材料创新的发展，通过开发多菌株 consortium、生物包封技术及抗逆微生物菌株，正在解决这些局限，以确保更高的田间效力与稳定性。
对于养分需求高且对土壤健康下降敏感的辣椒（C. annuumL.）而言，生物肥料具有重要应用前景。将PGPR与PGPF整合到辣椒生产系统中，不仅能改善养分吸收，还可增强对植物病原体的抗性，使其成为可持续辣椒栽培策略的核心组成部分。
4.1 植物根际促生微生物（PGPM）
植物根际促生微生物（PGPM）是一类多样的有益细菌与真菌，定殖于植物根际或内生组织，对植株生长与生产力产生积极影响，因其增强养分获取、调控植物生理及提升生物与非生物胁迫抗性的能力，被视为生物肥料的功能核心。PGPM大致分为两大类：植物根际促生细菌（PGPR）与植物根际促生真菌（PGPF）。PGPR如Pseudomonas、Bacillus、Azospirillum及Burkholderiaspp.定殖于根际并建立与宿主根的互作；PGPF包括AMF、Trichoderma及Piriformospora indica等，形成共生或联合关系以支持养分吸收与病原体抗性。
PGPM的生态角色对维持土壤健康与植物生产力至关重要。其参与养分循环、有机质分解及土壤结构稳定，从而维持农业生态系统的功能多样性。重要的是，PGPM作为关键物种介导植物-土壤-微生物互作，在养分缺乏、病原体侵染、干旱与盐渍等非生物胁迫条件下保障系统韧性，其多功能性使其成为可持续农业策略中不可或缺的组分，尤其适用于辣椒这类高养分需求且易受土传病原体侵害的作物。
PGPM促进植物生长的机制可分为直接与间接两类。直接机制主要提升养分有效性与植物代谢，包括生物固氮、难溶性磷与钾的溶解、铁载体合成以促进铁吸收，以及分泌生长素（IAA）、赤霉素、细胞分裂素与脱落酸等植物激素以调控根与地上部发育。此外，部分PGPR具有ACC脱氨酶活性，可降低植株乙烯水平，缓解胁迫诱导的生长抑制。间接机制涉及对病原体与非生物胁迫的防护：许多PGPR与PGPF作为天然生物防治剂，通过分泌抗生素、裂解酶、挥发性有机物及次级代谢产物抑制植物病原体，如Trichodermaspp.、Bacillus及Pseudomonas fluorescens对辣椒枯萎病、Alternaria叶斑与果腐病等真菌病害具有拮抗活性。同时，PGPM可通过激活水杨酸、茉莉酸与乙烯信号通路诱导植株系统抗性，并通过改善渗透调节、合成胁迫响应代谢物及维持离子稳态增强对非生物胁迫的抗性。
综上，PGPM为提升生产力与环境可持续性这一双重挑战提供了综合解决方案。将其分类为细菌与真菌，不仅凸显了其功能多样性，也强调了将其作为微生物 consortium 联合应用的必要性。对于常受养分缺乏与土传病害限制产量的辣椒栽培而言，PGPM通过协同增强养分吸收、提升胁迫抗性及抑制病原体，提供了极具潜力的策略。因此，理解其分类、生态角色及作用机制，是开发适配这一重要经济作物的下一代生物肥料的关键基础。
5 植物根际促生微生物的酶活性
PGPM的酶多样性是其根际生态成功及作为生物肥料发挥作用的核心。这类微生物分泌多种胞外酶，加速复杂有机质的降解，从而释放植物可吸收的养分，同时调控根际互作。其中淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、脂肪酶与脲酶是具有最重要功能的类群。
淀粉酶通过水解淀粉与多糖为简单糖类，贡献于碳循环，不仅富集土壤有机碳库，还提供易被同化的底物，刺激微生物增殖与根际定殖。Bacillus、Trichoderma及Aspergillus等微生物分泌的蛋白酶，将蛋白质水解为肽与氨基酸，提升氮周转效率；同时，这些酶可通过降解病原体的蛋白结构发挥生物防治作用，兼具养分释放与防御功能。PGPM产生的纤维素酶催化纤维素丰富的植物残体分解为葡萄糖单体，这一过程对有机质循环与土壤肥力提升贡献显著，同时通过修饰植株表面结构促进微生物定殖。
脂肪酶在土壤系统中的作用相对研究较少，但同等重要：其通过分解复杂脂质为脂肪酸与甘油，加速含脂残体的降解，生成可作为微生物群落能量来源的代谢产物；此外，脂肪酶还与拮抗互作相关，通过破坏植物病原体的脂质膜增强植株防护。脲酶由Rhizobium、Klebsiella及Bacillus等细菌产生，是土壤氮循环的关键驱动因子，催化尿素水解为氨，随后转化为植物可利用的氮形态，这一过程提高了尿素肥料的利用效率，减少挥发与淋溶损失，提升养分利用率。
这些酶介导的过程不仅局限于矿化养分，还在塑造植物-微生物-土壤互作中发挥关键作用。酶水解过程中释放的低分子量代谢物常作为信号分子，刺激根系分泌物释放与微生物招募，形成强化根际合作的反馈回路。酶活性的累积效应是建立一个生物活性高的土壤环境，同步提升养分循环、植物生长与病害抗性。对于对根际微生物动态高度响应的辣椒而言，酶介导的过程在养分限制、病原体压力及土壤退化条件下，对产量稳定性具有重要贡献。因此，PGPM的酶活性是其生物肥料潜力的核心机制，通过将有机质降解与养分活化、根际定殖及病原体抑制相结合，这类微生物作为天然土壤工程师，以可持续且环境兼容的方式提升植物生产力。
6 生物肥料促进植物生长的机制
生物肥料的有效性源于其多面性的作用机制，可从直接与间接层面促进植物生长，理解这些机制是认识其作为化学投入可持续替代方案潜力的关键。
生物肥料作用的基础过程是生物固氮，由Rhizobium、Azotobacter及Azospirillum等重氮营养微生物完成，其通过固氮酶复合体将大气氮（N2）转化为铵态氮（NH4+）这一植物可同化形态，降低对合成氮肥的依赖，保障根际氮的持续供应。与固氮互补的是解磷过程，由解磷细菌（PSB）如Bacillus与Pseudomonas介导，这类微生物分泌葡萄糖酸、柠檬酸与草酸等有机酸及磷酸酶，活化难溶性磷酸盐，提升植物对磷的可利用性。类似地，Frateuria aurantia等微生物及部分真菌类群通过分泌有机酸与螯合剂，将含钾矿物转化为植物可吸收的形态，实现解钾作用，显著提升植株活力与胁迫抗性。
另一关键机制是铁载体合成，在低铁土壤中增强铁获取能力。铁载体是由Pseudomonas、Burkholderia等细菌分泌的低分子量、高亲和力铁螯合化合物，通过结合Fe3+并将其转运回微生物或植物细胞，既供应铁元素，又通过竞争性排斥病原体获取这一必需微量元素，发挥营养供给与生物防治的双重作用。除养分活化外，PGPM在植物激素合成中也发挥核心作用：微生物合成的生长素（如IAA）、赤霉素（GA）与细胞分裂素，可调控根系构型、刺激细胞伸长并调节地上部生长，其中IAA可促进根系增殖、侧根发生与根毛发育，扩大土壤探索范围与养分吸收能力。
PGPM还通过矿化过程释放铵态氮以提升土壤氮动态，部分菌株可产生氢氰酸（HCN）作为次级代谢产物，根际中的HCN在低浓度下可作为生物防治性状抑制病原真菌，尽管高浓度时具有毒性。微量元素活化还包括锌溶解：微生物通过有机酸与螯合剂的作用，将氧化锌、碳酸锌等难溶性锌转化为可溶性的Zn2+，应对农业土壤中普遍存在的锌缺乏问题。生物肥料的拮抗潜力还通过抗生素（如吩嗪、吡咯尼特林、伊枯草菌素）的合成进一步增强，这类物质通过干扰病原体的细胞壁完整性与代谢通路抑制其生长。同时，PGPM合成几丁质酶、葡聚糖酶、纤维素酶与蛋白酶等裂解与保护性酶，降解病原真菌与细菌的结构组分，既抑制病害，又促进根际定殖与共生建立。此外，许多根际微生物产生胞外多糖（EPSs），在根系周围形成生物膜，改善土壤团聚体结构、提升保水性，保护植株免受干旱、盐渍与重金属胁迫，同时作为植物-微生物通讯的信号分子。
为抵御非生物胁迫，生物肥料合成脯氨酸、甘氨酸甜菜碱与海藻糖等渗透保护剂，在干旱、盐渍与高温胁迫下稳定蛋白质与细胞膜结构，不仅保护微生物细胞，还间接增强植物的逆境抗性。此外，微生物诱导的抗氧化代谢在缓解氧化胁迫中发挥关键作用：PGPM通过促进植株超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）与过氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，帮助植物清除环境胁迫下产生的活性氧（ROS），维持细胞稳态与代谢活性。综上，这些机制体现了生物肥料介导的植物生长促进的多因子特性。PGPM并非通过单一途径发挥作用，而是协同组合养分活化、激素调控、病原体抑制、胁迫缓解与土壤结构改良等多种功能，这种整合作用模式不仅提升作物生产力，还促进长期土壤健康与韧性，使生物肥料成为可持续农业不可或缺的组分。
7 利用筛选的真菌与细菌分离株制备生物制剂
PGPM（包括真菌与细菌分离株）的成功应用，很大程度上取决于其能否被配制成稳定且有活力的生物接种剂。生物制剂本质上是一种递送系统，确保微生物接种剂的长期存活、便于操作并实现有效田间表现。与极易腐败且对环境波动敏感的纯培养悬浮液不同，生物制剂利用载体与添加剂，不仅支持微生物的持久存活，还提升其与农业实践的兼容性。
7.1 载体与添加剂
载体作为容纳微生物接种物的保护性基质，维持适宜的湿度并提升接种剂向植物根际的递送效率。理想的载体材料应无菌、无毒、易获取、成本低廉，并能支持微生物种群的长期储存。常用载体中，滑石粉因其惰性、质地细腻及良好的附着性，可实现均匀的种子包衣；褐煤具有高有机质含量与多孔性，通过保持水分与养分，为微生物存活提供优良环境；木炭因其强吸附能力被广泛使用，可稳定微生物分泌的代谢物，防止接种剂干燥失活；此外，堆肥基载体不仅提供栖息环境，还可补充养分，与土壤施加产生协同效应。制剂中常添加阿拉伯胶、聚乙烯吡咯烷酮（PVP）或糖类等物质，以改善附着性、提升微生物活力并促进种子或土壤施用。
7.2 微生物接种剂的货架期与存活率
生物制剂的长期效力取决于微生物接种剂的货架期，反映其在储存与田间条件下保持活力与代谢活性的能力。货架期受微生物类型、制剂方法及载体特性的影响。Rhizobium、Pseudomonas与Bacillus等细菌接种剂需要能够缓冲干燥与温度波动的载体，而Trichoderma与菌根真菌等真菌接种剂则需要高透气性与高有机质的载体以维持孢子活力。水分保持、pH稳定性及紫外线（UV）辐射防护是决定接种菌株存活动态的关键因素。
研究表明，滑石粉与木炭基制剂可维持微生物种群6–12个月，具体时长取决于储存条件；堆肥基制剂的货架期较短，但因与本土土壤微生物区系的协同互作，田间效力更高。海藻酸盐包埋与聚合物包衣等封装技术的发展，正越来越多地被探索用于提升接种剂的存活率、控释能力与货架稳定性。这类生物制剂技术的创新，确保筛选的细菌与真菌分离株不仅能到达目标作物，还能保持生理活性以发挥其促生长与生物防治效应。
8 In vivo盆栽试验评估细菌-真菌生物肥料组合并筛选辣椒最优接种剂
集约化园艺向可持续养分管理转型，需要生物学高效的合成投入替代方案。植物根际促生微生物（PGPM）通过养分溶解、植物激素合成、固氮及诱导系统抗性提升作物生产力，但这些效应的自然环境一致性仍有限，因为in vitro测定无法捕捉根际互作的复杂性。因此，in vivo盆栽试验对于验证微生物接种剂在田间应用前的功能效力与生态适应性至关重要。在可控盆栽条件下进行的in vivo测定，可系统评估微生物接种剂对植物生长促进、养分获取效率及根际定殖动态的影响，这类试验系统能够对发芽指数、地上与地下生物量积累、叶绿素含量及养分吸收谱等关键农艺参数进行量化，全面评估接种剂表现，尤其适用于研究 consortium 制剂中细菌与真菌伙伴的兼容性与协同互作。整合功能互补的微生物，已被证明可通过协同养分活化、生态位分化及提升根际持久性等机制，增强生物肥料的效力。
制剂策略对决定微生物接种剂的活力、货架期与田间表现具有决定性作用。各类载体材料中，滑石粉基制剂因其物理化学稳定性、低成本及支持高微生物细胞密度的能力而备受关注。滑石粉作为惰性载体基质，为微生物储存期间的存活提供适宜微生境，并促进向根际的有效递送。添加羧甲基纤维素（CMC）作为黏合剂，可增强微生物细胞在种子表面的附着，提升接种效率与初始定殖；碳酸钙（CaCO3）常用作缓冲剂以稳定制剂pH，维持微生物在长期储存期间的活力与代谢活性。
细菌与真菌接种剂的联合应用，正日益被认为是在养分限制土壤中提升作物表现的有力策略。磷酸盐溶解细菌与PGPR等细菌菌株，贡献于必需养分活化与生长调节剂合成；而磷酸盐溶解真菌与类菌根真菌等真菌伙伴，则提升养分吸收效率与根系构型。这种功能互补性对辣椒（C. annuumL.）尤为重要——作为一种高价值的茄科作物，其具有显著的养分需求且对土壤肥力限制高度敏感。
基于此框架，已有研究报道开展可控in vivo盆栽试验，评估以滑石粉为载体的细菌-真菌 consortium 制剂（补充CMC与CaCO3）的效力。该试验设计允许比较不同接种剂组合在植物生长促进与生理表现方面的差异，以筛选出最适合辣椒栽培的生物肥料 consortium。
9 植物根际促生微生物在辣椒生长促进中的作用
辣椒（C. annuumL.）作为具有高营养、药用及经济价值的作物，其生产力常受养分利用效率低、频发土传病原体及盐渍、干旱、温度波动等非生物胁迫的限制。PGPM通过生理、生化与生态层面的多机制协同，为克服这些限制提供了有前景的生态生物学替代方案。
PGPM对辣椒的首要贡献在于优化根系构型。Azospirillum与Pseudomonas等根际细菌释放IAA与挥发性有机物（VOCs），刺激根系分枝与伸长，进而提升氮与磷等关键养分的觅取效率，这对辣椒的营养生长与坐果至关重要。类似地，菌根真菌通过外延菌丝扩大吸收表面积，促进磷、钾及微量元素的吸收，直接影响辣椒素类生物合成与果实品质。PGPM还对辣椒的生殖生理产生影响：据报道，接种Trichodermaspp.与Bacillusspp.不仅提升植株活力，还显著增加果实数量与大小，提升商品产量。
另一关键维度是PGPM在胁迫易感性栽培环境中赋予的抗逆性。有益微生物分泌的胞外多糖与渗透保护剂，可营造缓冲的根际环境，改善土壤团聚体结构、保水性及渗透胁迫抗性，这对半干旱与边际土地种植的辣椒而言，意味着更好的存活率、持续开花能力与更高的产量稳定性。此外，PGPM通过上调超氧化物歧化酶、过氧化物酶与过氧化氢酶等抗氧化酶的活性，触发辣椒的抗氧化防御系统，保护生殖组织免受高温或干旱期间的氧化损伤。
同样重要的是其在病害抑制中的作用，这间接促进了辣椒生长。Alternaria alternata、Fusarium oxysporum、Phytophthora capsici及Colletotrichumspp.等病原体常对辣椒田造成严重破坏，导致产量大幅损失。PGPM通过产生抗生素、铁载体与裂解酶抑制病原体定殖，降低植物的防御代谢负担，使辣椒植株能将更多能量分配给生长与结果。
这些生长促进效应确立了PGPM作为辣椒栽培关键盟友的地位。它们不仅是养分提供者，更是植物发育程序的调控者、胁迫抗性的增强者与病原挑战的防御者。PGPM在辣椒生长促进中的作用，体现了从高投入农业向生物整合可持续系统的转型，在这种系统中，微生物伙伴关系可释放潜在产量，提升这一全球重要香料作物的品质与生产力。
10 结论
辣椒（C. annuumL.）生产可持续集约化的迫切需求，凸显了生物学驱动策略的重要性——这类策略可提升养分利用效率、土壤功能性与作物韧性。在此背景下，PGPM尤其是PGPR与PGPF，因其在养分活化、植物激素合成、根际调控、胁迫缓解及病原体抑制中的作用，成为先进生物肥料体系的重要组分。越来越多的证据表明，细菌-真菌联合接种剂通常优于单菌株制剂，通过提升根际竞争力、养分获取、根系发育及整体植株表现实现增效。然而，大规模应用仍受限于根际定殖能力差、接种剂活力低、载体不兼容及不同环境条件下表现不稳定等挑战。未来研究应聚焦于开发稳定的多菌株制剂，优化载体、延长货架期、提升生态适应性与田间条件下的功能兼容性。整合微生物生态学、制剂技术及宿主-微生物互作研究的进展，对于提升PGPR-PGPF consortium 在可持续辣椒生产与长期土壤健康改善中的农艺可靠性至关重要。
