综述：蝙蝠中的病毒储存库动态及其与传播媒介的相互作用：全球与土耳其视角

《Acta Tropica》：Viral Reservoir Dynamics in Bats and Interactions with Vectors: Global and Türkiye Perspectives

　　

Ay?egül Tosun|Bü?ranur Arslantürk|Zeynep Akkutay-Yoldar

土耳其安卡拉大学健康科学研究生院病毒学系，安卡拉

摘要

蝙蝠因其高度的物种多样性、较长的寿命以及独特的生理适应性，成为110个已知病毒家族中4400多种病毒的天然宿主。它们能够耐受病毒感染而不出现临床症状，这得益于其持续的干扰素-α活性、飞行时的高代谢率以及严格调控的炎症反应。由于森林砍伐和城市化等人造压力，人类与蝙蝠的接触日益频繁，从而增加了病毒传播的风险。除了直接传播外，与蝙蝠相关的体外寄生虫——如蜱虫、蝙蝠蝇和蚊子——也可能作为病毒传播的媒介和潜在的中间宿主，尽管不同类群和病毒系统之间的媒介能力差异很大。本综述探讨了全球以及位于非洲和欧亚动物区系交界处的土耳其的蝙蝠与病毒相互作用情况。最近的发现凸显了蝙蝠-媒介-病毒网络对公共卫生的重要性：在与蝙蝠相关的蜱虫中检测到荆门蜱病毒，蜱唾液腺提取物有助于卡索克罗病毒的持续存在，而大分病毒则已存在50年之久。本综述介绍了与蝙蝠相关的主要病毒家族的生态学特征，包括弹状病毒科、丝状病毒科、冠状病毒科、奈拉病毒科、黄病毒科和副粘病毒科，同时还讨论了轮状病毒目、伊夫拉病毒科、托加病毒科以及其他新兴的与蝙蝠相关的病毒，以及它们与蝙蝠-媒介相互作用的关联。在气候变化和人类与自然互动日益增多的背景下，通过“同一健康”理念对蝙蝠-媒介-病毒网络进行全面监测，对于预防人畜共患病的爆发至关重要，而非将蝙蝠排除在生态系统之外。

引言

蝙蝠（翼手目）是仅次于啮齿类的第二多样化的哺乳动物目，约占所有哺乳动物物种的22%，已有1400多种被描述。它们除南极洲外可在各大洲生存（Letko等人，2020；Van Brussel和Holmes，2022）。尽管蝙蝠在控制农业害虫、减少危害牲畜和人类健康的病媒昆虫数量、促进森林再生以及为多种植物授粉方面发挥着重要作用，但它们也可能携带并传播对人类和动物具有致命性的病毒，且自身却不表现出任何临床症状，因此成为值得高度重视的公共卫生隐患（Weinberg和Yovel，2022；Pei等人，2024）。需要认识到的是，蝙蝠也是提供不可替代的生态服务的关键物种——包括控制昆虫种群、授粉和传播种子——在任何关于蝙蝠传播病毒的公共卫生讨论中，都应重视其保护价值。基于下一代宏基因组测序技术，最近的研究在143种蝙蝠中发现了约4400种属于110个已知病毒家族的病毒（Liu等人，2026）。其中100多种病毒被认为是新出现或重新出现的人类病原体（Weinberg和Yovel，2022）。著名的蝙蝠传播的人畜共患病毒包括狂犬病病毒（丽沙病毒属）、冠状病毒（严重急性呼吸综合征冠状病毒SARS-CoV、中东呼吸综合征相关冠状病毒MERS-CoV、SARS-CoV-2）、丝状病毒（埃博拉病毒、马尔堡病毒）以及副粘病毒（尼帕病毒、亨德拉病毒），这些病毒都具有极高的致病性（Letko等人，2020）。这些病原体可以通过与感染动物的血液或组织直接接触，或者通过媒介传播给人类和其他哺乳动物（Klimpel和Mehlhorn，2014）。在自然界中，吸血节肢动物在已知病毒的生物传播或机械传播过程中起着重要作用。蝙蝠身上存在着与其生命周期密切相关的各种体外寄生虫，包括蝙蝠蝇（双翅目：夜蝠科和暗蝠科）、蜱虫（蛛形纲：硬蜱科和软蜱科）、蚊子（蚊科）以及其他吸血昆虫（床虱科、鼠蚤亚科）（Fagre和Kading，2019）。这些媒介有助于病毒在蝙蝠种群中的持续存在，也可能在人畜共患病的传播过程中充当中间宿主（Maqbool等人，2022；Tendu等人，2022；Szentiványi等人，2024）。尽管关于病毒在蝙蝠体内持续存在的分子机制——包括阻止肠道感染、病毒在血淋巴中的扩散以及病毒在唾液腺中的定植——已逐渐有所了解，但对于不同蝙蝠相关节肢动物类群中决定病毒获取、复制能力和传播效率的特定因素，目前仍不完全清楚（Kazimírová和?tibrániová，2013；Maqbool等人，2022）。

土耳其多样的气候条件和植被为众多蜱虫物种提供了极为适宜的生存环境，而该国位于重要的鸟类迁徙路径上，进一步丰富了蜱虫的种类（Bursali等人，2012；Dincer等人，2023）。更重要的是，土耳其作为亚洲、欧洲和非洲之间的生物桥梁，再加上其与蝙蝠迁徙路线的交汇，使其成为监测人畜共患病威胁的关键地区（?oraman，2025）。尽管具有如此重要的战略意义，但目前针对土耳其境内蝙蝠传播的病毒动态及其相关媒介的全面研究仍然不足。本综述旨在通过在全球框架下评估当地的研究成果，为该地区的生物安全及“同一健康”计划提供必要的视角，从而填补这一空白。

章节摘录

文献检索策略

本综述是对已发表文献的叙述性综合分析。我们在PubMed/MEDLINE、Web of Science、Scopus和Google Scholar等数据库中进行了系统性检索。所使用的主要检索词包括：蝙蝠、翼手目、病毒、病毒宿主、体外寄生虫、蜱虫、蝙蝠蝇、人畜共患病、病毒溢出、土耳其，同时还结合了特定的病毒家族名称弹状病毒科、丝状病毒科、冠状病毒科、奈拉病毒科、黄病毒科、副粘病毒科、轮状病毒目、伊夫拉病毒科等。

土耳其的蝙蝠物种

需要首先指出的是，关于土耳其境内与蝙蝠相关的病毒多样性的具体证据仍然有限，这虽然意味着数据不足，但从流行病学角度来看却是一个亟需填补的监测空白。下文中所提到的许多关于蝙蝠分布和宿主关联的信息，都是根据物种出现记录、生态适宜性或媒介/宿主分布模式推断出来的，而非通过系统的蝙蝠病毒学监测获得的。目前，来自土耳其的直接证据还

土耳其蝙蝠当前的病毒状况

在土耳其开展的一些有限研究通过分析蝙蝠粪便样本的宏基因组数据，表明这些动物体内存在着高度多样的病毒群落。其中大部分检测到的病毒是噬菌体自描病毒科、肌病毒科、鞘状病毒科、杆状病毒科，这反映了蝙蝠的肠道微生物群。不过，也有能够感染脊椎动物的病毒家族被发现。例如，属于腺病毒科的蝙蝠腺病毒以及细小病毒科的病毒等。

蝙蝠作为病毒宿主的作用

人口的增长导致野生动物栖息地遭到侵占和压缩，使得原本不会共存的物种之间产生接触，同时也会减少动物的食物资源并给它们带来压力。诸如森林砍伐、过度放牧、大量使用农业化学品、城市化以及工业区扩张等不可持续的人类土地利用变化，会给动物带来巨大压力，据认为这些因素会显著增加人畜共患病原体传播的可能性。

与蝙蝠相关的媒介及生态背景

蝙蝠是全球众多节肢动物的重要宿主，其中包括属于硬蜱科和软蜱科的物种、属于暗蝠科和夜蝠科的蝙蝠蝇、各种蚊子以及蝙蝠臭虫（Szentiványi等人，2019）。表2总结了主要的与蝙蝠相关的蜱虫物种、它们的地理分布以及相关的流行病学信息。这些物种通常具有较高的宿主特异性，其具体表现会因

蝙蝠及其媒介中的病毒家族

本节介绍了在蝙蝠宿主体内发现的六个主要病毒家族，详细阐述了它们的基因组特征、蝙蝠宿主、涉及的媒介以及人畜共患潜力。图2全面展示了与蝙蝠相关的主要病毒及其与媒介之间的关系，揭示了连接蝙蝠、节肢动物媒介和病毒传播循环的复杂生态网络。

讨论

本综述汇总的研究结果表明，蝙蝠相关病毒的出现风险无法用单一的生态因素来解释。实际上，蝙蝠的生态特性、体外寄生虫的宿主特异性以及病毒的自身特征之间相互作用，共同构成了一个影响病毒溢出动态的复杂系统。图3以网络形式直观展示了病毒-媒介-蝙蝠之间的相互作用关系，以此提出相关假说（需要注意的是，这并非正式的定量网络分析）。

结论

蝙蝠是具有重要生态价值的哺乳动物宿主，它们拥有独特的生理、免疫和行为特征，这些特征可能有助于它们与多种病毒长期共存。然而，不应将这些机制视为一种普遍适用的“蝙蝠免疫力”模型，因为不同蝙蝠谱系、病毒系统、生态环境以及宿主条件下的抗病毒反应和病毒耐受程度存在差异。因此，在评估蝙蝠相关的病毒多样性时，必须谨慎对待。

资金支持

本研究未获得公共部门、商业机构或非营利组织提供的任何专项资助。

作者贡献

Ay?egül Tosun：数据整理；方法学研究；初稿撰写。

ORCID_0009-0003-1272-1729

Bü?ranur Arslantürk：数据整理；方法学研究；初稿撰写。

Zeynep Akkutay-Yoldar：概念设计；研究指导；可视化处理；初稿撰写；审稿与编辑工作。

数据可用性声明

在本研究期间，没有生成或分析新的数据集。

未引用参考文献

Malmlov等人，2019；Aranda-Coello等人，2025；Musso和Gubler，2016；Thoisy等人，2009；Thompson等人，2012；Aguilar-Setién等人，2008；Bonilla-Aldana等人，2024；Dick等人，1952；Garske等人，2014

CRediT作者贡献说明

Ay?egül Tosun：初稿撰写、方法学研究、数据整理。Bü?ranur Arslantürk：初稿撰写、方法学研究、数据整理。Zeynep Akkutay-Yoldar：审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、研究指导、概念设计。