入侵后的杀菌剂效果：在夏威夷咖啡种植系统中针对咖啡叶锈病（Hemileia vastatrix）的即时防治措施

《Crop Protection》：Post-Invasion Fungicide Performance: Immediate Interventions Against Coffee Leaf Rust (Hemileia vastatrix) in Hawai?ian Coffee Production Systems

　　张振宁|伊丽莎白·布赫霍尔茨-迈耶|尼娜·佩约维奇|程志强夏威夷大学马诺阿分校CTAHR植物与环境保护科学系摘要：由Hemileia vastatrix引起的咖啡叶锈病至今仍对全球咖啡生产构成严重威胁。在夏威夷，这一威胁更为紧迫——该病于2020年首次被发现，此后迅速蔓延至主要种植区。目前，种植者主要依靠含铜药剂及有限的生物制剂，而这些方法仅在病害发生率低于5%时才能起到防护作用。本文通过提供农药效果及作物安全性数据，为筛选出既适合用于咖啡种植又能有效防治咖啡叶锈病的杀菌剂提供依据，尤其注重研究具有系统作用的杀菌剂和生物农药，以实现持续控制并支持综合病虫害管理策略。在这项为期两年的田间试验中，我们在夏威夷科纳地区对五种处理方式进行了评估。结果表明，嘧菌酯的表现始终优于其他处理方式，能够将咖啡叶锈病发病率维持在5%左右，病情严重程度也接近基准水平。相比之下，戊唑醇的效果较差，第二年的感染率甚至超过了未处理对照组。生物农药如绿脓杆菌和萨哈林鱼藤则能延缓病害发生，但无法实现长期控制。此外，咖啡树下部冠层的病害发生率明显更高，这凸显了微气候在病害发展中的重要性。这些研究结果为夏威夷咖啡叶锈病的杀菌剂选择及综合管理提供了关键依据，同时也为其他面临类似病害压力的咖啡产区提供了通用管理思路。

引言咖啡作为世界上最重要的农产品之一，其历史可追溯至9世纪的埃塞俄比亚，之后传播到阿拉伯半岛，最终蔓延至热带地区（Pendergrast, 2010）。咖啡种植始于夏威夷，1825年欧胡岛的岛主博基引入了咖啡植株，1828年塞缪尔·拉格尔斯牧师成功在科纳地区建立了首批咖啡种植园（夏威夷咖啡协会，2023年4月）。如今，夏威夷仍是美国唯一商业化种植咖啡的州，其咖啡以其优质品质而备受推崇——然而气候变化和外来害虫正威胁着咖啡的可持续生产，这与全球其他地区的种植者所面临的挑战如出一辙。夏威夷所有县都有咖啡种植，但超过一半的咖啡产量来自夏威夷岛西侧的科纳地区。在2024-2025年度，咖啡产业的价值高达4990万美元（美国农业部，2025年）。然而，这种利润丰厚的作物仍面临着病虫害的持续威胁，最近最为严重的当属咖啡叶锈病——这是一种真菌病原体，已从拉丁美洲到东南亚造成了巨大损失（Avelino等人，2015；McCook & Vandermeer，2015）。1869年，伯克利和布鲁姆在锡兰（即现在的斯里兰卡）的咖啡树上观察到病症后，首次描述了这种病害（Large，1940）。该病最早于1861年在野生咖啡品种中被记录下来（Berkeley and Broome，1869；McCook，2006）。经过多年的未发现状态，2020年末，咖啡叶锈病终于在夏威夷岛和毛伊岛被发现（Keith等人，2022）。2020年10月31日，科纳这一主要咖啡种植区首次报告了该病害的发生（夏威夷农业部，2020年）。到2021年初，咖啡叶锈病已蔓延至欧胡岛和拉奈岛，到2021年7月，夏威夷所有主要咖啡生产岛都确认出现了该病害（Aristizábal & Johnson，2022；Ramirez-Camejo等人，2022）。人们认为，北太平洋的信风将含有活性的夏孢子从其他国家带到了夏威夷。此外，咖啡叶锈病也可能通过携带受感染的物料被引入夏威夷，正如在其他地区所观察到的那样，人类搬运受污染的苗木或叶片会加速锈病的传播（McCook & Vandermeer，2015；Keith等人，2022）。研究表明，全球贸易网络导致了超过80%的H. vastatrix跨大陆传播（Bebber等人，2019），而不足的植物检疫措施则持续带来风险（Zambolim，2016）。由于商业咖啡品种中可靠的遗传抗性较为有限，种植者主要依赖结合农艺措施和杀菌剂使用的综合防治方法。诸如修剪和销毁受感染植株以降低病原体数量等农艺控制措施，依然是最有效的手段之一（Kawabata and Nakamoto，2021）。此外，保持田地无杂草也非常重要，因为咖啡树极易受到其他植物的竞争影响。杂草竞争会减少水分和养分的供应，还会增加树木下部的遮荫和冠层密度，从而削弱咖啡树的抵抗力，形成更加潮湿、通风不良的微气候，有利于锈病感染和孢子形成（López-Bravo等人，2012；Liebig等人，2019）。杀菌剂的使用策略通常包括预防性的含铜处理，以及用于治疗阶段的系统性杀菌剂，如醚菌酯（Talhinhas，2017）。不过，虽然夏威夷也有接触性杀菌剂，但必须在其预防性使用或病害初期使用，因为一旦病害严重程度超过5%，这类杀菌剂就会失去效果（Brown等人，1995）。为降低抗药性风险，专家建议交替或混合使用不同类别的杀菌剂（FRAC，2023；Brent & Hollomon，2007）。尽管全球范围内广泛使用了各种杀菌剂，包括含铜保护剂以及三唑类或甲氧基丙烯酸酯类的系统性杀菌剂（Zambolim，2016），但其效果仍会受到病原体压力、冠层管理、施药时机以及微气候条件的影响（Liebig等人，2019）。像嘧菌酯和戊唑醇这样的系统性杀菌剂，因其能够抑制真菌孢子的萌发和侵入，从而保护咖啡叶片，并且由于其可在植物组织内移动，故能提供持久的保护效果，因此受到了广泛研究（Avelino等人，2015；Zambolim，2016）。生物防治剂，尤其是绿脓杆菌某些菌株，也展现出巨大潜力，它们能够定植在植物表面，直接抑制病原体或激发植物的防御机制，从而以环境友好的方式降低病害的发生率和严重程度（Daivasikamani & Rajanaika，2009）。在夏威夷进行的一项研究中，AFS009菌株的绿脓杆菌处理显著减少了木槿叶片上的锈病疱状物形成，证明了其在实验室和田间环境中的生物防治效果（Waisen等人，2023）。此外，包括萨哈林鱼藤提取物在内的植物激活剂，也被证明能够刺激某些作物的水杨酸依赖性防御途径，通过系统获得性抗性机制增强其对真菌病原体的抵抗力（Margaritopoulou等人，2020）。这些研究结果为咖啡叶锈病的管理提供了新的应用可能。尽管已有不少积极成果，但在不同的气候和地理条件下对这些方法进行全面的田间评估，对于确定其在咖啡生产体系中的实际效果和可持续性而言依然至关重要。在夏威夷，严格的州级农药法规要求产品注册必须具备本地验证的有效性数据，这大大限制了咖啡种植者可选择的杀菌剂种类。这些限制使得咖啡叶锈病带来的威胁更为严峻，张等人（2025）的研究表明，未经处理的科纳咖啡田中病害发生率可高达70%。最近在夏威夷的商业咖啡农场进行的试验也评估了各类杀菌剂对咖啡叶锈病的防治效果及保护持续时间，结果表明，几种已注册的接触性和透膜性杀菌剂能够在实际种植条件下显著降低病害发生，并延长叶片的保护时间（Aristizábal等人，2025）。鉴于此，开展针对夏威夷亚热带气候及独特农业系统的杀菌剂效果实证研究显得尤为重要。此类研究对于确保咖啡叶锈病的可持续管理、保护夏威夷具有重要经济价值的咖啡产业而言不可或缺。本研究设计了一项重复进行的两年期田间试验，旨在评估五种活性成分的防治效果，这些成分要么是全球范围内常用的咖啡叶锈病防治药剂，要么具有潜在的防治效果：嘧菌酯、戊唑醇、吡唑醚菌酯、生物农药以及植物提取物配方。我们的研究目标包括：（1）量化处理组与未处理组咖啡树中咖啡叶锈病发病率和严重程度的动态变化，以及垂直冠层位置对其的影响；（2）评估不同类型杀菌剂的防治效果；（3）提供有关效果和植物毒性的证据，为当地的管理决策和农药注册流程提供依据，为咖啡种植者提供更可靠且经过官方认可的防治工具。这项研究填补了夏威夷咖啡病害控制策略中的空白，同时也为种植者、政策制定者以及技术推广人员提供了在咖啡叶锈病爆发后的及时指导，同时也为其他面临类似病害压力的咖啡产区提供了通用的管理思路。

研究地点与实验设计本研究在夏威夷科纳的科纳山咖啡农场（北纬19°26'33.94"，西经155°52'26.54"）评估了多种杀菌剂处理对阿拉比卡咖啡典型品种中咖啡叶锈病防治的效果。试验在连续两年内进行（第一年：2022年6月–2023年6月；第二年：2023年6月–2024年6月），在不同试验田中进行。为了促使咖啡树更容易受到自然感染的咖啡叶锈病侵害，这些咖啡树在2022年2月已被砍伐树干。

处理对咖啡叶锈病发病率和严重程度的总体影响混合模型分析（表2）显示，无论在哪一年，杀菌剂处理都对咖啡叶锈病的发病率没有显著影响（第一年：F=0.0906，p=0.994；第二年：F=0.513，p=0.766）。相比之下，采样日期对两年内的咖啡叶锈病发病率都有显著影响（第一年：F=82.047，p<0.0001；第二年：F=235.234，p<0.0001），这说明病害的发展存在明显的时间差异。处理与日期的交互作用在两年中也均呈显著特征（第一年：F=11.994，p<0.0001；第二年：F=20.129）。

讨论2020年夏威夷出现的咖啡叶锈病，该州咖啡产业由此迎来了转折点。由于此前当地并无咖啡叶锈病的记录，种植者缺乏应对这种强致病菌的经验，因此亟需针对该地区特点开展研究。与张等人（2025）在科纳进行的研究不同，那项研究涉及的不同农场并未在第二年重复进行（“Excalia”处理除外），而本研究通过连续两年系统评估多种杀菌剂处理效果，弥补了这一不足。

结论总之，本研究提供了具有本地适用性的证据，表明咖啡叶锈病的发生深受处理方式和冠层位置的影响，其中一些处理方式，如嘧菌酯，能展现出强劲且稳定的防治效果。这些结果为在田间条件下优化咖啡叶锈病管理的时机和空间定位提供了实用指导。为确保这些研究成果能在实际种植中发挥作用，相关结果将会传达给夏威夷的咖啡种植者。

CRediT作者贡献说明尼娜·佩约维奇：研究工作。程志强：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，验证，监督，资源协调，项目管理，方法设计，研究工作，资金筹集，数据整理，概念构思。张振宁：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，可视化处理，验证，软件应用，研究工作，定量分析，数据整理。伊丽莎白·布赫霍尔茨-迈耶：写作——初稿撰写，研究工作，定量分析，数据整理

未引用参考文献Bebber等人，2016；夏威夷咖啡协会，2023；Ramírez-Camejo等人，2022；Zhu等人，2017。

利益冲突声明? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

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